Забавный псто увидел.
Народ открывает для себя дилемму заключенных.
Глядишь так и до Парето-оптимума дойдут и до равновесия Нэша или там трагедии общин. А там уже и до Докинза с его "Эгоистичным геном" недалеко.
«Стратегия» - это предварительно запрограммированная линия поведения. Вот пример стратегии: «Нападай на противника, если он спасается бегством - преследуй его; если он наносит ответный удар - убегай от него». Важно понимать, что стратегия не рассматривается как нечто, сознательно разработанное индивидуумом. Помните, что мы говорим о животном как об автоматической машине выживания, снабженной компьютером, который контролирует действия мышц, по заложенной в него программе. Сформулировать стратегию в виде набора простых инструкций, используя обычные слова, - это всего лишь удобный способ размышлять о ней. С помощью какого-то точно не установленного механизма животное ведет себя так, как если бы оно следовало этим инструкциям.
Эволюционно стабильная стратегия, или ЭСС, определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией. Это очень тонкая и важная идея. Ее можно выразить и по-иному, сказав, что наилучшая стратегия для данного индивидуума зависит от действий большинства членов популяции. Поскольку остальная популяция состоит из индивидуумов, каждый из которых стремится максимизировать свой собственный успех, единственной стратегией, способной сохраниться, будет та, которая, возникнув однажды в процессе эволюции, не может быть улучшена одним отклоняющимся индивидуумом. В случае какого-либо крупного изменения в окружающей среде может возникнуть короткий период эволюционной нестабильности и даже колебаний численности популяции. Но после того, как возникнет ЭСС, она будет сохраняться: отклонение от нее будет наказываться отбором.
Для того чтобы приложить эту идею к агрессии, рассмотрим один из простейших гипотетических случаев, приводимых Мэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающие индивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба и стратегией голубя. (Эти названия использованы в том смысле, в каком их обычно применяют к людям, и совершенно не связаны с особенностями биологии соответствующих птиц: голуби на самом деле довольно агрессивные птицы.) Каждый индивидуум нашей гипотетической популяции получает звание Ястреба или Голубя. Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступая лишь при серьезных ранениях. Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинством соблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений. Если Ястреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образом невредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор, пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. Если Голубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долго выступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанет или не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить. Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кем ему предстоит драться - с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процессе драки и не может воспользоваться опытом прошлых драк с определенными индивидуумами, так как не помнит о них.
Произведем теперь чисто произвольную оценку результатов конфликта: 50 очков за выигрыш, 0 - за проигрыш, - 100 за серьезную рану и - 10 - за потерю времени в длительном поединке. Можно считать, что эти очки непосредственно конвертируются в валюту, которой является выживание генов. Индивидуум, получивший высокие оценки, т.е. имеющий в среднем большой выигрыш, это тот индивидуум, который оставляет после себя большое число своих генов в генофонде. Точные численные значения не имеют значения для нашего анализа, но они помогают нам размышлять о рассматриваемой проблеме.
Важно указать, что нас не интересует, побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребы всегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной - стратегия Ястребов или стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая - нет, то следует ожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС. Теоретически возможно существование двух ЭСС. Это будет справедливо в том случае, если, независимо от того, какой стратегии - Ястреба или Голубя - следует большинство индивидуумов в популяции, наилучшей стратегией для каждой данной особи будет именно она. Тогда популяция будет стремиться к сохранению того из своих двух стабильных состояний, которого она достигла раньше. Однако, как мы сейчас увидим, ни одна из этих двух стратегий - Ястреба или Голубя - не будет в действительности сама по себе эволюционно стабильной и поэтому не следует ожидать, что та или другая будет эволюционировать. Для того чтобы показать это, нам следует вычислить средние выигрыши.
Допустим, что рассматриваемая популяция целиком состоит из одних Голубей. В их драках пострадавших не бывает. Состязания представляют собой длительные ритуальные турниры, что-то вроде игры в «гляделки», которые заканчиваются только тогда, когда один из противников отступает. Победитель получает 50 очков - цена ресурса, из-за которого возникла драка, но он платит штраф, равный - 10, за потерю времени на длительный турнир, так что его выигрыш в конечном счете равен 40 очкам. Побежденный также платит штраф (-10) за потерянное время. В среднем следует ожидать, что каждый отдельный Голубь победит в половинен турниров, а в половине проиграет. Поэтому его средний выигрыш за один турнир равен среднему между +40 и -10, т.е. +15. Таким образом, каждый отдельный Голубь в популяции, очевидно, существует вполне благополучно.
Допустим теперь, однако, что в популяции в результате мутации появился Ястреб. Поскольку этот Ястреб - единственный в округе, во всех его драках в роли противника может выступать только Голубь. Ястребы всегда побеждают Голубей, так что он получает 50 очков за каждую драку и его средний выигрыш равен +50. Он обладает огромным преимуществом над Голубями с их чистым выигрышем +15. В результате гены Ястреба быстро распространяются в популяции. Но теперь уже Ястреб не может рассчитывать на то, что каждым его противником будет Голубь. В экстремальном случае - если ястребиные гены распространяются так успешно, что вся популяция оказывается состоящей из Ястребов, - все драки теперь будут происходить между двумя Ястребами. Положение вещей резко изменилось. При драке Ястреба с Ястребом один из них получаете тяжкие повреждения, оцениваемые как -100, тогда как выигрыш победителя составляет +50. Каждый Ястреб в популяции Ястребов может рассчитывать выиграть половину сражений и половину проиграть. Поэтому его ожидаемая средняя оценка за одну драку равна среднему между +50 и -100, т.е. -25. Рассмотрим теперь случай, когда в популяции Ястребов появился один Голубь. Конечно, он оказывается побежденным во всех драках, но при этом остается невредимым. Его средний выигрыш в популяции Ястребов равен 0, тогда как средний выигрыш Ястреба в популяции Ястребов равен -25. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденцию распространиться в популяции.
На основании всего этого создается впечатление, что в популяции непрерывно происходят колебания. Ястребиные гены достигают превосходства; затем, вследствие преобладания в популяции Ястребов, преимущество получают голубиные гены, численность которых возрастает до тех пор, пока ястребиные гены снова не начнут процветать, и так далее. Однако в таких колебаниях нет нужды. Между Ястребами и Голубями существует стабильное соотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильное соотношение между Голубями и Ястребами составляет 5/12 : 7/12. По достижении такого стабильного соотношения средний выигрыш для Ястребов точно равен среднему выигрышу для Голубей. Поэтому отбор не оказывает предпочтения ни тем, ни другим. Если число Ястребов в популяции начнет возрастать, так что их доля станет выше 7/12, у Голубей начнет возникать дополнительное преимущество и соотношение вернется к стабильному состоянию.
---------
Сформулируем теперь главную
идею ЭСС следующим, более экономичным способом.
ЭСС - это стратегия, эффективная против копий
самой себя. В основе такого определения лежат
следующие соображения. Успешная стратегия - это
стратегия, доминирующая в данной популяции.
Поэтому она будет сталкиваться с собственными
копиями и сможет оставаться эффективной лишь в
том случае, если будет успешно справляться с
этими копиями. Это определение математически не
столь точно, как определение Мэйнарда Смита, и
оно не может заменить последнее, поскольку в
сущности является неполным. Однако оно обладает
тем достоинством, что неявно заключает в себе
основную идею ЭСС.
В настоящее время концепция ЭСС
получила среди биологов более широкое
распространение, чем тогда, когда была написана
эта глава. Мэйнард Смит сам подвел итоги всего,
что было сделано до 1982 г., в своей книге «Эволюция
и теория игр». Несколько позже написал обзор
Джеффри Паркер (Geffrey Parker), еще один из тех, кто внес
большой вклад в эту область. Теория ЭСС
использована в «Эволюции кооперации» Роберта
Аксельрода (Robert Axelrod), но я не стану обсуждать ее
здесь, так как одна из двух моих новых глав,
«Добрые парни финишируют первыми», в
значительной своей части посвящена книге
Аксельрода. Сам я после выхода в свет первого
издания этой книги опубликовал на тему теории
ЭСС статью «Хорошая стратегия или эволюционно
стабильная стратегия», а также, вместе с
соавторами, статьи о сфексах, рассматриваемых
ниже.
Зря кстати подобные вещи в школе не преподают на примере тех же магов и хоббитов. Очень проясняет взгляд на жизнь.
Глядишь так и до Парето-оптимума дойдут и до равновесия Нэша или там трагедии общин. А там уже и до Докинза с его "Эгоистичным геном" недалеко.
«Стратегия» - это предварительно запрограммированная линия поведения. Вот пример стратегии: «Нападай на противника, если он спасается бегством - преследуй его; если он наносит ответный удар - убегай от него». Важно понимать, что стратегия не рассматривается как нечто, сознательно разработанное индивидуумом. Помните, что мы говорим о животном как об автоматической машине выживания, снабженной компьютером, который контролирует действия мышц, по заложенной в него программе. Сформулировать стратегию в виде набора простых инструкций, используя обычные слова, - это всего лишь удобный способ размышлять о ней. С помощью какого-то точно не установленного механизма животное ведет себя так, как если бы оно следовало этим инструкциям.
Эволюционно стабильная стратегия, или ЭСС, определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией. Это очень тонкая и важная идея. Ее можно выразить и по-иному, сказав, что наилучшая стратегия для данного индивидуума зависит от действий большинства членов популяции. Поскольку остальная популяция состоит из индивидуумов, каждый из которых стремится максимизировать свой собственный успех, единственной стратегией, способной сохраниться, будет та, которая, возникнув однажды в процессе эволюции, не может быть улучшена одним отклоняющимся индивидуумом. В случае какого-либо крупного изменения в окружающей среде может возникнуть короткий период эволюционной нестабильности и даже колебаний численности популяции. Но после того, как возникнет ЭСС, она будет сохраняться: отклонение от нее будет наказываться отбором.
Для того чтобы приложить эту идею к агрессии, рассмотрим один из простейших гипотетических случаев, приводимых Мэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающие индивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба и стратегией голубя. (Эти названия использованы в том смысле, в каком их обычно применяют к людям, и совершенно не связаны с особенностями биологии соответствующих птиц: голуби на самом деле довольно агрессивные птицы.) Каждый индивидуум нашей гипотетической популяции получает звание Ястреба или Голубя. Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступая лишь при серьезных ранениях. Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинством соблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений. Если Ястреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образом невредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор, пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. Если Голубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долго выступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанет или не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить. Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кем ему предстоит драться - с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процессе драки и не может воспользоваться опытом прошлых драк с определенными индивидуумами, так как не помнит о них.
Произведем теперь чисто произвольную оценку результатов конфликта: 50 очков за выигрыш, 0 - за проигрыш, - 100 за серьезную рану и - 10 - за потерю времени в длительном поединке. Можно считать, что эти очки непосредственно конвертируются в валюту, которой является выживание генов. Индивидуум, получивший высокие оценки, т.е. имеющий в среднем большой выигрыш, это тот индивидуум, который оставляет после себя большое число своих генов в генофонде. Точные численные значения не имеют значения для нашего анализа, но они помогают нам размышлять о рассматриваемой проблеме.
Важно указать, что нас не интересует, побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребы всегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной - стратегия Ястребов или стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая - нет, то следует ожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС. Теоретически возможно существование двух ЭСС. Это будет справедливо в том случае, если, независимо от того, какой стратегии - Ястреба или Голубя - следует большинство индивидуумов в популяции, наилучшей стратегией для каждой данной особи будет именно она. Тогда популяция будет стремиться к сохранению того из своих двух стабильных состояний, которого она достигла раньше. Однако, как мы сейчас увидим, ни одна из этих двух стратегий - Ястреба или Голубя - не будет в действительности сама по себе эволюционно стабильной и поэтому не следует ожидать, что та или другая будет эволюционировать. Для того чтобы показать это, нам следует вычислить средние выигрыши.
Допустим, что рассматриваемая популяция целиком состоит из одних Голубей. В их драках пострадавших не бывает. Состязания представляют собой длительные ритуальные турниры, что-то вроде игры в «гляделки», которые заканчиваются только тогда, когда один из противников отступает. Победитель получает 50 очков - цена ресурса, из-за которого возникла драка, но он платит штраф, равный - 10, за потерю времени на длительный турнир, так что его выигрыш в конечном счете равен 40 очкам. Побежденный также платит штраф (-10) за потерянное время. В среднем следует ожидать, что каждый отдельный Голубь победит в половинен турниров, а в половине проиграет. Поэтому его средний выигрыш за один турнир равен среднему между +40 и -10, т.е. +15. Таким образом, каждый отдельный Голубь в популяции, очевидно, существует вполне благополучно.
Допустим теперь, однако, что в популяции в результате мутации появился Ястреб. Поскольку этот Ястреб - единственный в округе, во всех его драках в роли противника может выступать только Голубь. Ястребы всегда побеждают Голубей, так что он получает 50 очков за каждую драку и его средний выигрыш равен +50. Он обладает огромным преимуществом над Голубями с их чистым выигрышем +15. В результате гены Ястреба быстро распространяются в популяции. Но теперь уже Ястреб не может рассчитывать на то, что каждым его противником будет Голубь. В экстремальном случае - если ястребиные гены распространяются так успешно, что вся популяция оказывается состоящей из Ястребов, - все драки теперь будут происходить между двумя Ястребами. Положение вещей резко изменилось. При драке Ястреба с Ястребом один из них получаете тяжкие повреждения, оцениваемые как -100, тогда как выигрыш победителя составляет +50. Каждый Ястреб в популяции Ястребов может рассчитывать выиграть половину сражений и половину проиграть. Поэтому его ожидаемая средняя оценка за одну драку равна среднему между +50 и -100, т.е. -25. Рассмотрим теперь случай, когда в популяции Ястребов появился один Голубь. Конечно, он оказывается побежденным во всех драках, но при этом остается невредимым. Его средний выигрыш в популяции Ястребов равен 0, тогда как средний выигрыш Ястреба в популяции Ястребов равен -25. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденцию распространиться в популяции.
На основании всего этого создается впечатление, что в популяции непрерывно происходят колебания. Ястребиные гены достигают превосходства; затем, вследствие преобладания в популяции Ястребов, преимущество получают голубиные гены, численность которых возрастает до тех пор, пока ястребиные гены снова не начнут процветать, и так далее. Однако в таких колебаниях нет нужды. Между Ястребами и Голубями существует стабильное соотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильное соотношение между Голубями и Ястребами составляет 5/12 : 7/12. По достижении такого стабильного соотношения средний выигрыш для Ястребов точно равен среднему выигрышу для Голубей. Поэтому отбор не оказывает предпочтения ни тем, ни другим. Если число Ястребов в популяции начнет возрастать, так что их доля станет выше 7/12, у Голубей начнет возникать дополнительное преимущество и соотношение вернется к стабильному состоянию.
---------
Сформулируем теперь главную
идею ЭСС следующим, более экономичным способом.
ЭСС - это стратегия, эффективная против копий
самой себя. В основе такого определения лежат
следующие соображения. Успешная стратегия - это
стратегия, доминирующая в данной популяции.
Поэтому она будет сталкиваться с собственными
копиями и сможет оставаться эффективной лишь в
том случае, если будет успешно справляться с
этими копиями. Это определение математически не
столь точно, как определение Мэйнарда Смита, и
оно не может заменить последнее, поскольку в
сущности является неполным. Однако оно обладает
тем достоинством, что неявно заключает в себе
основную идею ЭСС.
В настоящее время концепция ЭСС
получила среди биологов более широкое
распространение, чем тогда, когда была написана
эта глава. Мэйнард Смит сам подвел итоги всего,
что было сделано до 1982 г., в своей книге «Эволюция
и теория игр». Несколько позже написал обзор
Джеффри Паркер (Geffrey Parker), еще один из тех, кто внес
большой вклад в эту область. Теория ЭСС
использована в «Эволюции кооперации» Роберта
Аксельрода (Robert Axelrod), но я не стану обсуждать ее
здесь, так как одна из двух моих новых глав,
«Добрые парни финишируют первыми», в
значительной своей части посвящена книге
Аксельрода. Сам я после выхода в свет первого
издания этой книги опубликовал на тему теории
ЭСС статью «Хорошая стратегия или эволюционно
стабильная стратегия», а также, вместе с
соавторами, статьи о сфексах, рассматриваемых
ниже.
Зря кстати подобные вещи в школе не преподают на примере тех же магов и хоббитов. Очень проясняет взгляд на жизнь.