Дьяков Ю.Т. Занимательная микология
Грибы-сапротрофы
Ранняя весна. Только что под лучами весеннего солнца сошел снег, и обнажилась прошлогодняя пожухлая трава. И вдруг, как будто внезапно, она оказалась пронизанной тонкими, как паутина, нитями, кое-где переходящими в ватообразные хлопья, и все: в течение нескольких дней трава исчезла, место для роста молодой, весенней зелени освобождено. Прошлогоднюю траву уничтожили сапротрофные грибы так называемого «весеннего аспекта», или «снежные плесени». Это целый комплекс различных грибов, среди них есть и зигомицеты, и аскомицеты, и базидиомицеты. Объединяет их то, что они, с одной стороны, слабо конкурентоспособны и быстро вытесняются другими, более конкурентоспособными видами, а с другой - способны, в отличие от других грибов, расти при очень низких положительных температурах, близких к нулю. То есть эти грибы толерантны к холодовому стрессу и относятся к большой группе стресс- толерантных организмов. Вот они и уходят от конкуренции в свою, свободную от других, более теплолюбивых, грибов, нишу. А в природе они выполняют вполне достойную роль: уничтожение прошлогодней травы и растительного опада. В теплые зимы с оттепелями, когда отдельные, прогреваемые солнцем, участки поля освобождаются от снега, они могут развиваться на всходах зимующих под снегом озимых злаков, вызывая их гибель. Весной на поле образуются «проплешины».
Глобальная экологическая роль сапротрофных грибов - участие в круговороте углерода на земле.
На площади, равной одному гектару, в лесной почве общая биомасса живых организмов, включая дождевых червей и других беспозвоночных животных, а также всевозможных микроорганизмов, составляет 497 килограммов, из них на грибы приходится 454 кг, или более 90 %. Протяженность грибного мицелия в почве в разы и даже на порядки превышает протяженность корней всех растущих на поверхности почвы растений. В одном кубическом сантиметре почве содержится, в среднем, 800 метров мицелиальных гиф, а ступня человека покрывает около полумиллиона километров тесно расположенных гиф.
Поступление углерода в почву происходит вследствие ежегодного опада растительного материала. Основные формы содержания углерода в опаде - целлюлоза и лигнин. Грибы активно разлагают эти соединения и, вследствие этого, принимают важнейшее участие в почвообразовательном процессе. В процессе разложения полимерных соединений образуются органические кислоты, которые мицелий выделяет в окружающую среду. Кислоты воздействуют на минералы, вызывая их частичное растворение (выветривание) и перемешивание с почвой. Таким образом осуществляется процесс первичного почвообразования и увеличение толщи почвы на подстилающих породах.
Еще одна важная роль грибов в почве - образование и разложение гумуса.
Почвенный гумус очень устойчив к разложению и может сохраняться сотни и тысячи лет. Некоторые почвообитающие грибы и бактерии способны разлагать гумус и использовать продукты разложения для питания в качестве источников углерода и азота. Но поскольку при разложение гуминовых кислот до 60 % азота не используется в питании микроорганизмов, а переходит в растворимое состояние, продукты разложения гумуса служат важным источником азота в корневом питании растении. Именно поэтому почвы, содержащие высокий процент гумуса называют плодородными. Наконец, третий важнейший резервуар - древесина, в которой запасено 34,4 Г1г углерода. И здесь грибам принадлежит не только решающая, но почти исключительная роль. Углерод древесины фиксирован, в основном, в виде двух высокомолекулярных полимеров - целлюлозы и лигнина. Некоторые бактерии и многие сумчатые и базидиальные грибы обладают набором ферментов, которые способны поэтапно разлагать целлюлозу. Второй по численности - полимер ароматических веществ лигнин. Его масса составляет 25 % от общей фотосинтетической продукции. В лигнине содержится больше углерода, чем в целлюлозе и других полисахаридах. Но его разрушение - еще более трудная задача, чем разрушение целлюлозы. При производстве бумаги из целлюлозы лигнин накапливается как побочный продукт. А поскольку он очень стоек, и, к тому же, весьма токсичен, терриконы лигнина не поддаются утилизации и лишь создают экологически опасную обстановку. Практически только грибы обладают ферментами лигнин-пероксидазами, способными разрушать лигнин. И важнейшая роль в разрушении лигно-целлюлозного комплекса древесины принадлежит базидиомицетам, главным образом, трутовым грибам, образующим мелкие однолетние или огромные многолетние плодовые тела на пораженных стволах и ветках.
Если оторвать кору от лежащих на земле, пораженных трутовыми грибами стволов деревьев, то можно увидеть, что гниль древесины при поражении разными видами грибов различна. Некоторые грибы вызывают так называемую белую гниль, при которой древесина становится белой с черными прожилками и разрушается с образованием длинных продольных волокон. Эти грибы разрушают главным образом лигнин, но не целлюлозу.
При поражении другими видами древесина, наоборот, не светлеет, а буреет, и распадается на короткие кусочки. Это - бурая гниль, возбудители которой более интенсивно разрушают целлюлозу, оставляя лигнин почти не тронутым.
Но большинство трутовых грибов могут разрушать оба полимера и вызывают смешанную гниль.
В разложении участвуют не только трутовые грибы. Многие шляпочные базидиомицеты относятся к группе подстилочных сапротрофов, которые также принимают важное участие в разложении лесной подстилки - детрита. В наших лесах часто встречается грибочек говорушка воронковидная, с воронковидными плодовыми телами телесного цвета, имеющими пластинки, сбегающие вниз по ножке. Если плодовое тело говорушки осторожно вынуть из почвы, то вместе с мицелием, на котором образовалось плодовое тело, из почвы будут извлечены прошлогодние листья, оплетенные мицелием. Таких грибов много, и они принимают активное участие в разложении опада. Затем на смену базидиальным макромицетам приходят микроскопические плесневые грибы и бактерии, а завершают процесс разложения почвенные беспозвоночные животные - насекомые, черви и др.
Говорушка
Большая часть (до 80 %) продуктов распада превращается под действием грибов в углекислый газ и лишь от 15 до 35 % идет на построение мицелия. Таким образом, грибы завершают углеродный цикл, начатый фотосинтезирующими растениями. Переход углерода в углекислый газ сопровождается освобождением других элементов (азота, фосфора, серы, кальция и др.), связанных в полимерах растительных клеток.
Наконец, грибы, главным образом, базидиальные, - единственные природные первичные деструкторы древесины, то есть нетто-биомной продукции. Процесс этот очень медленный, зависит от толщины стволов и ветвей, видов грибов, климатических условий. Например, до полного разложения крупных стволов сосны тсуги проходит около 3 тыс. лет, а мелких веток - от двух до 20 лет. В среднем релаксация углерода в древесине составляет 500-600 лет. Следовательно, природный круговорот углерода в лесных массивах сопровождается относительно медленным накоплением связанного углерода в результате фотосинтетической деятельности растений и во много раз более медленным его освобождением в виде углекислого газа в результате деструкционной деятельности грибов.