Дьяков Ю.Т. Занимательная микология
В геноме грибов очень давно, на первых этапах их жизни на суше, возникли две программы развития - мицелиальная и дрожжевая, причем переключение развития с одной программы на другую регулируется условиями жизни. У только мицелиальных и только дрожжеподобных грибов одна из программ оказалась утраченной, а у мицелиально-дрожжевых - сохранились обе программы. Какие же условия жизни вызывают переключение программ развития у диморфных грибов?
Прежде всего - состав среды их обитания. 1де в природе растут дрожжи? Там, где много простых сахаров - моносахаров глюкозы, фруктозы, дисахарида сахарозы и прочих - на повреждениях коры деревьев весной, когда из мест повреждения вытекают растительные соки (например, березовый), накачиваемые корнями, на гниющих ягодах и фруктах, в которых под воздействием собственных ферментов или ферментов паразитирующих на них бактерий и грибов происходит разрушение полисахаридов и накопление простых сахаров. Вероятно, для такого простого питания готовыми моно- и дисахарами дрожжевая жизненная форма подходит лучше, чем мицелиальная. Это правило, по-видимому, характерно и для диморфных грибов. Многочисленные плесневые грибы из семейства мукоровых образуют мицелий внутри различных органических субстратов, а на поверхности субстратов формируются спороношения - тонкие, длинные белые ножки с черными головками, внутри которых находятся, споры. Но на богатых простыми сахарами субстратах мицелий некоторых мукоровых грибов распадается на отдельные клетки, которые размножаются как дрожжи.
На выбор стратегии жизни диморфных грибов влияет и газовый состав среды. Дело в том, что большинство мицелиальных грибов, как и мы, для разложения глюкозы используют кислород в процессах, называемых дыханием. С помощью кислорода происходит полное окисление молекулы глюкозы, которая через ряд промежуточных соединений превращается в углекислый газ и воду. Образующаяся при распаде глюкозы энергия идет на проведение синтезов, необходимых для жизни клетки, или сохраняется в соединениях, запасающих энергию, и расходуется по мере необходимости. Поскольку для дыхания кислород абсолютно необходим, то в отсутствии кислорода большинство грибов, так же, как и мы, погибает. Но некоторые мицелиальные грибы и все дрожжи обладают и альтернативным способом разложения глюкозы, названным брожением. При брожении распад глюкозы неполный, и наряду с углекислым газом образуется не вода, а этиловый спирт. Благодаря этим свойствам дрожжи используют в хлебопечении (углекислый газ поднимает тесто) и виноделии (спирт превращает растительные соки в вина). Для брожения кислород не нужен, поэтому они могут утилизировать сахара и в бескислородной (анаэробной) среде. В связи с этим некоторые мицелиальные мукоровые грибы в бескислородной среде превращаются в дрожжи.
Для некоторых грибов сигналом для смены жизненных стратегии являются изменения способов питания.
Многие грибы, паразиты позвоночных животных и человека, диморфны.Они живут в почве в мицелиальном (плесневом) состоянии и питаются сапротрофно растительными остатками. Если через ранки или естественные отверстия они попадают в организм человека, то превращаются там в дрожжи. Таким образом, мицелиальная стадия у них непаразитическая, а паразитируют они в дрожжевой. Причем переход к дрожжевому состоянию регулируется температурой тела (37 °С). При повышенной температуре в клетках синтезируются так называемые белки теплового шока, которые относятся к группе регуляторных белков, влияющих на экспрессию генов и обеспечивающих приспособление организма к жизни в условиях повышенной температуры.
Дрожжевой образ жизни принципиально отличается от мицелиального.
Ещё одна особенность размножения дрожжей. При делении одноклеточных организмов, размножающихся и старение делением, возникают две физиологически одинаковые клетки, то есть бактериальная клетка бессмертна, ибо ни об одной образующейся делением клетки нельзя сказать, что это мама, а это - дочка. На самом деле, все не совсем так, ибо так называемые факторы старения могут неравномерно распределяться между дочерними клетками, но об этом позже. У дрожжей материнская клетка и почка физиологически различны. Почка омоложена, а материнская клетка с каждым актом почкования стареет. Было уже сказано, что перед отделением почки отделяющая ее хитиновая пластинка растворяется, но не целиком: на месте отделения почки от материнской клетки остается хитиновое кольцо - рубчик, или детское место, видное в электронно-микроскопических препаратах (рис. 13). Оказалось, что у дрожжей, как и у наших женщин, имеется определенный репродуктивный период. Через 25-30 почкований клетка прекращает почковаться и погибает. В любой дрожжевой популяции 50 % клеток составляют не почковавшиеся девственницы, 25 % - клетки, прошедшие одно почкование, 12,5% - клетки, образовавшие две почки, и т. д. Многократно почковавшиеся (более 20 раз) «старухи» составляют ничтожную часть популяции. Так что демографический состав дрожжевых популяций по качеству гораздо выше демографического состава популяций людей, особенно в наше время, когда доля работающих должна кормить такую же по численности долю неработающих пенсионеров.
Хотя сахаромицетные дрожжи не диморфны, в их геноме сохранена память о возврате к мицелиальному типу роста. В условиях азотного голодания у них образуется псевдомицелий: клетки вместо овальных ста- вытянутыми, они почкуются не где попало, а, как и положено мицелиальным структурам, строго апикально, и почки не отделяются от материнской клетки, вследствие чего образуются цепочки из дрожжевых клеток. Такой тип роста, по-видимому, позволяет лучше осваивать бедный питанием субстрат.
Грибы-экстремалы
Грибы живут рядом с нами, большинство из них предпочитают сходные с нами условия жизни. Наиболее комфортная для их роста температура находится между 20 °С и 30 °С, им нравится высокая влажность воздуха и чтобы пища была не слишком кислая, но и, не дай бог, не щелочная. Однако есть масса грибов-экстремофилов, для которых наши «средние» условия жизни совсем не оптимальны. Они живут, и хорошо живут, в условиях, которые по нашим понятиям вообще являются пограничными для возможности существования.
Грибы активно развиваются при крайне экстремалы низких температурах. Плесневение продуктов, хранящихся в холодильниках, - обычное явление. А есть большая группа грибов - паразитов растений, которые развиваются при температуре, близкой к нулю. Они вызывают плесневение растений во время зимних оттепелей и при весеннем таянии снега и получили название снежных плесеней. Эти грибы сильно вредят посевам озимых злаков, цветочным культурам, клеверу и другим полезным растениям. Но мало этого... Грибные структуры находят в почвах зоны вечной мерзлоты в Сибири и даже в шурфах, проделанных в ледниках Антарктиды, причем они сохраняют там свою жизнеспособность тысячелетиями. А есть и грибы-термофилы,. которые отлично себя чувствуют при температурах до 50 °С.
Среди грибов есть чемпионы мира по устойчивости к кислотам. Есть среди них и алкалофилы, развивающиеся в щелочных почвах и водоемах. На земле имеется несколько мест, в которых расположены щелочные содовые озера. Их pH близок к абсолютному максимуму - 11-12 единиц! Крупнейший наш микробиолог Г. А. Заварзин считал, что такими были водоемы на ранних этапах эволюции земли, в докембрийские периоды, когда планета была заселена только безъядерными клетками бактерий и архей, а ядерные организмы еще не возникли. Поэтому население содовых озер может отражать прокариотное население ранних этапов эволюции биоты земли. Оказалось, однако, что в существующих ныне содовых озерах и высохших (содовых солончаках) живут не только прокариоты, но обитают и водоросли, и многочисленные грибы, и растения солянки, и даже рачок Артемия салина. Выделенные оттуда грибы могли расти на питательной среде, имеющей показатель pH 10 и даже 11 единиц!