Дмитрий Жуков «Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей»
Социальное поведение
Аффилиативное поведение
Аффилиация - стабильная дружелюбная привязанность к другим особям. Однако аффилиативное поведение тесно связано с агрессией.
Смысл агрессивности как оборотной стороны аффилиации очевидным образом проявился при искусственном содержании черно-бурых лис. Оказалось, что у неагрессивных лис отсутствовало материнское поведение - большинство пометов поедалось матерями.
Наличие или отсутствие аффилиативного поведения прямо связано с двумя стратегиями размножения, которые получили название r- и К-стратегии. Первая заключается в обеспечении максимальной скорости воспроизводства потомков, а вторая - в максимальной вероятности выживания родившихся детенышей. Простое мнемоническое правило для этих терминов: r- рыбы, К- киты. Большинство видов рыб - r-стратеги, а киты, как и все крупные млекопитающие, - К-стратеги.
Обе стратегии имеют свои достоинства и недостатки, которые проявляются при различных условиях существования данного вида. Так, r-стратегия оптимальна при малой численности популяции и при нестабильных условиях существования, когда из-за внезапных непредсказуемых колебаний интенсивности действия природных факторов она периодически вымирает почти полностью. В таких условиях необходимо быстро воссоздавать популяцию, производя большое количество новых особей. Естественно, что в этом случае родительское поведение, т. е. уход за потомством, сведено к минимуму. Несмотря на то что бóльшая часть потомков гибнет в детстве, популяция растет за счет их большого количества в каждом поколении.
К-стратегия характерна для видов, живущих в стабильных условиях, которые обеспечили высокую численность популяции, близкой к предельно возможной. При К-стратегии низкая рождаемость сопровождается выраженным родительским поведением, обеспечивающим высокий процент выживания потомков.
Две репродуктивные стратегии характеризуются не только интенсивностью родительского поведения, но и стабильностью семейных пар, поскольку участие самца влияет на вероятность выживания потомства. Для К-стратегии характерен тщательный выбор репродуктивного партнера самкой, поскольку она не может позволить себе произвести неудачный помет, в отличие от самки вида с r-стратегией, у которой количество потомков в течение жизни велико. Например, самки, воспроизводящие потомство с максимальной скоростью (r-стратеги), не избегают больных самцов, тогда как самки, придерживающиеся другой стратегии (К-стратеги), решительно их отвергают, всегда выбирая общество здорового самца, даже если они находятся не в состоянии течки.
И тщательный выбор партнера, и родительское поведение обеспечиваются наличием у К-стратегов выраженного аффилиативного поведения.
К-стратегия, как правило, сопровождается моногамией, а r-стратегия - полигамией и промискуитетом (беспорядочным спариванием). Следует обратить внимание на то, что моно- или полигамия определяется не склонностью к одному или к множеству половых партнеров, а количеством времени, уделяемым родителями уходу за потомством. Иначе говоря, типичный К-стратег, встретив незнакомую самку, которая находится в состоянии течки, скорее всего, совокупится с ней, но вероятность такой встречи невелика, поскольку все свое время он посвящает семье (рис. 7.17).
Рис. 7.17. Домόвый воробей производит впечатление безответственного существа из-за своего легкомысленного чирикания, прыжков и постоянного перепархивания с куста на куст. Между тем он является строгим моногамом, т. е. К-стратегом. Если самец получит потомство одновременно от двух самок, то будет уделять равное время доставке пищи в оба гнезда. Как правило, такой самец гибнет от истощения, поскольку у него не хватает времени на поддержание собственных сил
Соответствие моногамии К-стратегии, а полигамии - r-стратегии имеет место у человека. К-стратег, если и вступает во внебрачные половые связи, то случайные и непродолжительные, поскольку имеет сильную аффилиацию и к детям, и к супругу.
А вот r-стратег легко заводит внебрачных детей, легко разводится и заключает новые браки, так как у него невысокий уровень аффилиативного поведения.
Вообще говоря, внутри каждого биологического вида можно обнаружить обе стратегии размножения и, соответственно, все формы половых связей. Но, как правило, для каждого вида можно выделить преобладающий тип отношений между половыми партнерами и соответствующее преобладание определенной стратегии размножения. В большинстве популяций современного человека доминирует К-стратегия.
При r-стратегии безусловный приоритет имеет жизнь взрослой особи перед жизнью детеныша.
Преобладание К-стратегии у современного человека не является абсолютным. Достаточно часто встречаются r-стратеги, равнодушные к формально близким им людям. Женщины, холодно относящиеся к собственным детям, порой переживают из-за отсутствия у них материнских чувств. Точнее, отсутствия той горячей любви матери к своему ребенку, которая считается нормой в современном обществе. Врачи выделяют это состояние в особый невроз «плохой матери». Между тем отсутствие привязанности к собственным детям - это вариант нормы. Конечно, ребенку не повезло, но такая женщина совершенно нормальна, просто она является r-стратегом, а склонность к той или стратегии размножения является врожденным признаком, который нельзя изменить воспитанием или волевым усилием.
В психологии известна классификация типов привязанности между матерью и ребенком, созданная британским психологом Мэри Айнсворт: надежная, амбивалентная и избегающая. Психологическая категория «надежная привязанность» соответствует К-стратегии размножения, «избегающая привязанность» наблюдается при r-стратегии размножения, а «амбивалентная привязанность» - это промежуточная форма, поскольку тип стратегии размножения - не альтернативный, а количественный признак, подобно поведенческим типам А и Б.
Окситоцин и вазопрессин - социальные гормоны
Интенсивное изучение роли гормонов в социальном поведении началось после обнаружения двух репродуктивных стратегий у полевок, рода мышевидных грызунов. Два вида полевок - степная (Microtus ochrogaster) и луговая (Microtus pennsylvanicus) - живут в приблизительно одинаковых условиях, но используют две противоположные стратегии размножения.
При моногамии (полевка степная), т. е. при К-стратегии, оба родителя две трети времени проводят в гнезде. Детеныши никогда не остаются одни. При полигамии (полевка луговая), т. е. при r-стратегии, они не знают отца, а мать проводит в гнезде только треть времени. Оказалось, что два вида полевок различаются не только стратегиями репродуктивного поведения, но и активностью систем окситоцина и вазопрессина, которая значительно выше у моногамных животных по сравнению с полигамными.
Окситоцин считается в настоящее время основным гормоном, от которого зависит привязанность матери к детенышам. Искусственное изменение уровня гормона в эксперименте вызывает соответствующее изменение родительского поведения: уменьшение окситоцина уменьшает родительскую опеку, а его рост повышает ее.
Окситоцин усиливает аффилиативное поведение, в том числе и обеспечивая социальную память. После выключения секреции окситоцина у животных отсутствует социальная память: встречая знакомую особь, животное ведет себя с ней как с незнакомцем. Особи, лишенные социальной памяти, естественно, не способны образовывать стабильные пары, поэтому К-стратегия для них исключается. При этом память на запахи, не связанные с общением, не страдает. Животное с нарушенной системой окситоцина так же хорошо находит дорогу в лабиринте, в котором ранее была скрыта пища, как и животное, не подвергавшееся выключению секреции окситоцина. Таким образом, дефицит в системе окситоцина вызывает не нарушения обоняния, а дефицит социального поведения.
Окситоцин имеет особенно большое значение для самок грызунов. Его введение усиливает аффилиацию самки к знакомому самцу и не влияет на поведение самцов. У самцов грызунов аффилиацию к самке стимулирует другой гормон - вазопрессин, при введении которого предпочтение знакомой самки перед незнакомой возрастает. Основу этого эффекта вазопрессина, возможно, составляет повышенная тревога, при которой, соответственно, усиливается тяга к знакомой самке (даже если с ней и не было совокупления), т. е. к стабильным условиям существования.
Системы окситоцина и вазопрессина и их биологические эффекты имеют свои особенности у моно- и полигамных видов, т. е. у r- и К-стратегов. У полевок, полигамных r-стратегов, роль гормонов скуднее в силу более слабого родительского поведения. Распределение рецепторов вазопрессина и окситоцина в мозге полигамов отличается от распределения гормональных рецепторов у моногамов. Кроме того, у полигамных самцов введение вазопрессина не изменяет ни аффилиацию к самке, ни межсамцовую агрессию. Введение окситоцина самкам усиливает материнскую агрессию, а самцам - аффилиативное поведение по отношению к детенышам, но только на фоне имитации тяжелых природных условий - сокращения светового дня.
Не только у грызунов, но и у человека окситоцин усиливает аффилиацию мужских и женских особей. Считают, что именно в упрочении взаимной симпатии заключается смысл резкого увеличения секреции окситоцина - не только у женщины, но и у мужчины - во время полового акта. У людей, которые переживают период романтической любви, отмечается повышенный уровень окситоцина. Добровольцы, которым его впрыскивали, оценивали сексуальную привлекательность лиц другого пола на фотографиях значительно выше, чем те люди, которые вместо окситоцина получали водный раствор яичного белка.
Под влиянием окситоцина, конечно же, усиливается и материнское поведение человека. Окситоцин модулирует дружелюбную установку человека и модулирует память - иначе говоря, влияет на эти психические функции только при определенном состоянии человека. Индуцировать эти процессы окситоцин не может. Окситоцин усиливает дружелюбное отношение не только в родительских и супружеских парах, но и в других социальных группах.
Усиление аффилиации, т. е. дружелюбного отношения к другим людям, под действием окситоцина дало основание научным журналистам называть окситоцин «гормоном любви», «гормоном доверия» и даже «моральной молекулой». Подобные метафоры вызывают сомнения, поскольку неизвестен первичный механизм влияния окситоцина на поведение. До 2000 г. его чаще называли «амнестическим гормоном», поскольку он ухудшает память, запоминание и затрудняет извлечение памятного следа. Кроме того, в экспериментах на животных и на людях установлено, что окситоцин уменьшает тревожность. Пониженный уровень окситоцина связан с высокой тревогой не только при невротических состояниях.
Окситоцин - один из гормонов, уменьшающих психическое напряжение в результате стрессогенных событий. Оказалось, что окситоцин эффективен только при стрессах, вызванных изменениями в социальной среде.
Противоположным окситоцину действием - усилением памяти, т. е. поведения, связанного с социальным взаимодействием, - характеризуется вазопрессин. Введенный до обучения, он улучшает запоминание. Это действие вазопрессина проявляется не во всех тестах. Он усиливает тревожность как в отношении средовых изменений, так и при социальных контактах. В состоянии покоя вазопрессин усиливает активные формы поведения - движение, манипуляции с предметами, но в стрессогенной обстановке стимулирует проявление реакции затаивания. Вазопрессин часто рассматривается как гормон пассивного стиля приспособления - лишенное его животное утрачивает и способность замирать. Вазопрессин эффективен как терапевтическое средство для больных с инсультами, церебральным атеросклерозом, черепно-мозговыми травмами при нарушениях памяти, ориентировки в пространстве, внимания.
Если в отношении памяти вазопрессин является функциональным антагонистом окситоцина, то в отношении аффилиативного поведения два гормона действуют синергично. Вазопрессин, как и окситоцин, обнаружен в значительно бόльших концентрациях у моногамных видов, чем у полигамных. Манипуляции с его уровнем изменяют социальное поведение примерно так же, как и при манипуляциях с уровнем окситоцина.
Кроме того, вазопрессин и окситоцин играют определенную роль в различных расстройствах психики. При нервной анорексии отмечается высокая активность центральных вазопрессинергических систем и низкая - окситоцинергических. При шизофрении увеличена активность систем окситоцина и снижена активность систем вазопрессина.
Если окситоцин (с определенными натяжками) можно называть «гормоном любви», «амнестическим гормоном» и пр., то для вазопрессина такой детерминизм психотропной функции вряд ли возможен. Дело в том, что основное назначение вазопрессина - регуляция водно-солевого обмена. Соответственно, его секреция и синтез регулируются в первую очередь концентрацией ионов в крови. Продукция вазопрессина меняется в зависимости от физических факторов, влияющих на организм, например от положения тела - лежа или стоя. Поэтому для психотропного эффекта важна не столько его концентрация в циркулирующей крови, сколько состояние системы рецепторов вазопрессина в структурах мозга, организующих социальное поведение.
В формировании социальных связей, в частности родительских и супружеских, играют роль и другие гормоны. Если у здоровой женщины отмечается высокий уровень кортизола в состоянии покоя, то это является основанием для прогноза интенсивного родительского поведения. Концентрация кортизола в крови во время беременности растет у всех женщин. Но сильнее она увеличивалась у тех из них, которые впоследствии проявляли более выраженное материнское поведение. Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отражается в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение этого соотношения от ранних сроков беременности к поздним служит основанием для прогноза выраженного материнского поведения.
Относительно гормональной регуляции отцовского, т. е. родительского, поведения мужчины известно очень мало.
К- и r-стратегии социальных контактов как психологические типы
Помимо роли окситоцина и вазопрессина другим важным открытием в результате изучения семейной жизни полевок является генетическая детерминация стратегии размножения.
Это было показано, в частности, в экспериментах с перекрестным воспитанием детенышей матерями полевок двух видов с противоположными стратегиями репродукции. Сразу после рождения детенышей меняли матерями. Родившихся у самки К-стратега подкладывали самке r-стратегу, а ее детенышей - матери К-стратегу. Этот метод называется перекрестным воспитанием. Помет детенышей, генетических К-стратегов, погибал в гнезде приемной матери r-стратега, так как им необходим постоянный обогрев, который самка r-стратег не обеспечивает. Генетические r-стратеги, выросшие в гнезде родителей К-стратегов, став взрослыми, использовали наследственную, а точнее, генетически детерминированную r-стратегию репродуктивного поведения.
Таким образом, тип стратегии репродуктивного поведения относится к числу признаков, которые крайне незначительно модифицируются факторами внешней среды, а определяются наследственностью. Иначе говоря, внимание к собственным детям нельзя воспитать.
Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т. е. в стратегии размножения. Но поведение, характерное для двух стратегий размножения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стратегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий социальных контактов. Аффилиативное поведение обеспечивает не только взаимоотношения репродуктивных партнеров, но и стабильность любых социальных групп.
Следует отметить, что в структуре аффилиативного поведения всегда присутствует аллогруминг, и в эксперименте аффилиативное поведение количественно определяется именно по интенсивности аллогруминга, т. е. по времени, в течение которого одна особь прикасается к другой. Физический контакт двух особей, как правило, сопровождается чисткой: у зверей - шерсти, у птиц - перьев.
- Выбирай - я или этот кот!
- Ну, я тебя выбираю. Все-таки тебя я давно знаю, а этого кота в первый раз вижу.
/Э. Успенский/
Персонаж Э. Успенского - это очевидный К-стратег, так как в случае необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления и с ним интереснее.
К-стратеги, установив социальные связи, крепко держатся за них. У r-стратегов имеется большое количество социальных контактов, которые легко возникают и также легко угасают. Типичный социальный r-стратег описан Львом Толстым:
Привязанностей, дружбы, любви, как понимал Пьер, Каратаев не имел никаких; но он любил и любовно жил со всем, с чем его сводила жизнь, и в особенности с человеком - не с известным каким-нибудь человеком, а с теми людьми, которые были перед его глазами. Он любил свою шавку, любил товарищей, французов, любил Пьера, который был его соседом; но Пьер чувствовал, что Каратаев, несмотря на всю свою ласковую нежность к нему (которою он невольно отдавал должное духовной жизни Пьера), ни на минуту не огорчился бы разлукой с ним.
/Толстой Л. Н. «Война и мир.»/
К- и r-стратегии социальных контактов можно рассматривать как поведенческие типы. При этом очевидно различие в потребностях особей двух типов. Чтобы с уверенностью можно было говорить о поведенческих (психологических) типах, надо показать достаточно высокую зависимость потребностей в дружелюбном поведении от генетического фактора. Помимо данных, полученных на полевках, контрастные типы социального поведения внутри одного даже не рода, а вида обнаружены у ящериц.
У самцов ящериц Uta stansburiana, обитающих на западе США, имеются различные стратегии размножения. Примечательно, что индивидуальные особенности их поведения жестко связаны с цветом пятен на горле. Самцы с оранжевым пятном не образуют стабильных супружеских пар, не имеют собственной территории, поэтому агрессивны в своих претензиях на самку. Самцы с синим пятном демонстрируют супружеское поведение: кормят свою самку и, не претендуя на расширение своей территории, защищают имеющиеся границы от агрессивных чужаков. Самое интересное в поведении «синих» ящериц - их кооперация с другими «синими». Они стараются устраиваться по соседству и совместно отражают вторжения «оранжевых». И уж совсем замечательно, что «синие» соседи чаще всего не являются родственниками.
Отсутствие родственных связей не укладывается в популярную в современной теории эволюции концепцию родственного отбора, или кин-селекции, согласно которой альтруистическое поведение объясняется помощью носителям тех же генов, что и у субъекта. Согласно этой концепции, например, люди охотнее помогают сибсам (братьям и сестрам) по матери, чем сибсам по отцу, потому что дети одной матери наверняка имеют половину общих генов, а юридический отец не обязательно является биологическим.
Анализ ДНК ящериц с синими пятнами показал отсутствие родственных связей между кооперирующимися самцами. Следовательно, помогают друг другу особи, связанные не общими предками, а единым поведенческим типом, который включает в себя социальность и склонность к взаимодействию с другими.
То, что поведение самцов с разным цветом пятен остается одинаковым на всем протяжении их жизни, позволяет говорить об определенном поведенческом типе. Жесткая связь с цветом пятна, который тоже не меняется в течение жизни, дает основание говорить о генетической детерминации этого типа. Выраженная забота о потомстве у самцов с синими пятнами на горле указывает на то, что их поведенческий тип можно характеризовать как К-стратегию.
Огромная роль наследственности в стратегии социальных контактов хорошо известна заводчикам собак. Каждая порода имеет свои особенности, выражающиеся в степени стабильности ее привязанностей к прочим членам сообщества (рис. 7.24).
Рис. 7.24. Определенная - К- или r-стратегия социальных контактов сохраняется внутри пород собак, что свидетельствует о большой роли генетического фактора в проявлении этого поведения
Чау-чау - облигатные К-стратеги. Если сексуально наивный кобель по недосмотру заводчика покроет случайную суку, то в дальнейшем он будет отказываться крыть любых других сук - будет верен «первой любви». В силу своей К-стратегии чау-чау плохи как семейные собаки-компаньоны. Собака выбирает одного человека, причем необязательно мужчину, и бывает предана ему одному, а остальных домашних игнорирует.
Лайки - r-стратеги. «Все люди - хорошие» - это их генетически детерминированное мировоззрение. Они любят хозяина, но любят и любого случайного человека. Поэтому их нельзя использовать для охранно-караульной службы и даже не стоит оставлять на улице, если хозяин заходит, например, в магазин.
Безмятежность, доброжелательность к людям, занимает ключевое место в одной из моделей личности, используемых в современной психологии, так называемой большой пятерке. Эта модель включает следующие факторы (в скобках указаны прилагательные, характеризующие людей с крайним проявлением данного фактора):
1) экстраверсия (общительный, энергичный, активный);
2) уживчивость (добродушный, сотрудничающий, доверяющий);
3) конформность (добросовестный, ответственный, дисциплинированный);
4) эмоциональная стабильность (спокойный, не невротичный, не подавленный);
5) открытость (интеллектуальный, блестящий, независимо мыслящий).
Обратим внимание на второй фактор. Его называют не только уживчивостью, но и конформностью, и привязанностью. Этому фактору соответствуют такие человеческие качества, как дружеское расположение, доверчивость, сотрудничество, а также зависимость и принятие индивида группой. Если в результате тестирования человек получает высокие значения этого фактора, значит, он позитивно относится к окружающим и испытывает потребность быть рядом с ними. Как правило, люди, относящиеся к модели личности, определяемой вторым фактором, добры и отзывчивы; они хорошо понимают других, чувствуют личную ответственность за благополучие окружающих и терпимо относятся к их недостаткам. Умеют сопереживать, поддерживают коллективные мероприятия и ощущают ответственность за общее дело. Взаимодействуя с другими, такие люди стараются избегать разногласий, не любят конкуренции и скорее предпочитают сотрудничать с людьми, чем соперничать с ними.
Несмотря на различные названия этого фактора и разные прилагательные для его характеристик, все указывает на его несомненную связь с активностью системы окситоцина. А это свидетельствует о том, что такая характеристика человека действительно относится к одной из базовых черт личности.