Пастбища морских коров

[krummi_svaf]

Несмотря на то, что сложно вообразить воздействие морских коров на водорослевые леса - келпы, еще труднее предположить, что эти крупные травоядные не вносили значительных изменений в окружающую их среду. С учетом доказанной роли травоядных мегафауны плейстоцена в формировании наземных экосистем, разумно предположить, что морские представители мегафауны играли не меньшую роль.

Ламинариевые - самые крупные из водорослей мирового океана, но в пространственном отношении они занимают около 0,1% поверхности Земли. Леса водорослей растут узкой полосой вдоль мелководья - только там, где каменистое дно и постоянное движение воды, разрушительное воздействие прибоя сглажено, а летние температуры воды не превышают 20ºС. Там, где грунты песчаные, водорослевый лес сменяют морские травы, обладающие развитым корневищем. Например, у берегов Камчатки пояс келпа узок и прерывист - с глубин 5-8 м начинается илистое или песчаное дно, а у Командорских островов берег пологий, и водоросли растут до глубин 10-15 м (Клочкова, 1997). На разных глубинах и в разных природных условиях формируются разнообразные сообщества из десятков видов водорослей, образующих свои аналоги деревьев, кустарников, эпифитов и даже лишайников.



Крепление ко дну самих водорослей и их «листьев» - слоевищ относительно непрочно, и после штормов их часто выбрасывает на берег. Эти потери водоросли компенсируют стремительным ростом биомассы. Например, калифорнийский Macrocystis вырастает на 30 см в день, за полгода достигая 25 метров. Плавучесть «стволам» придают поплавки - пневматоцисты. На поверхности эти водоросли переплетаются, образуя сплошной полог. Ламинария, напротив, останавливается в росте не достигая поверхности воды. Такая скорость роста возможна из-за того, что водоросли не имеют корней, только ризоиды для прикрепления, а питательные вещества впитывают из воды всей поверхностью.



Ламинария Бонгарда (Saccharina bongardiana) - обычная келпообразующая водоросль на Дальнем Востоке, Приморский край, 2024.

Келповые леса произрастают у берегов Северной Атлантики, юга Южной Америки, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии, но именно в Северной Пацифике достигают максимального разнообразия. В этом регионе они и появились в олигоцене, около 30 миллионов лет назад.

Вспышка разнообразия видов и форм водорослей в этом периоде могла быть ответом на появление морских растительноядных млекопитающих и предков каланов, питающихся донными беспозвоночными. До проникновения сиреновых в Северную Пацифику эту нишу занимали демостилии, обитавшие здесь с начала олигоцена до конца миоцена. Связь между численностью каланов, обилием ежей и состоянием келпа выяснилась достаточно давно, как и предположения о возможной роли морских коров в водорослевых экосистемах (Estes, 1989) (Ковнат, 1999). В работе (Bullen, 2021) дано шесть гипотез, обобщающих предполагаемое воздействие морских коров на келп:

1. Подъедая верхушки и полог водорослевого леса морские коровы, снижали литоральную и поверхностную биомассу, поддерживая баланс между пологовыми и подлесковыми видами водорослей.
2. Морские коровы стимулировали компенсаторный рост пологовых водорослей и способствовали увеличению освещенности, что увеличивало продуктивность подлесковых водорослей и фитопланктона.
3. Обрывая и переваривая водоросли, морские коровы могли ускорить круговорот питательных веществ и увеличить доступность пищи и питательных веществ для других видов.
4. Морские коровы, возможно, увеличивали доступность дрейфующих водорослей и связанных с ними питательных веществ (гипотеза 3) и численность водорослей подлеска (гипотеза 1), создавая убежища для крупных беспозвоночных перед хищничеством каланов.
5. Вынос и захоронение питательных веществ с детритом, а также увеличение количества водорослевого детрита (гипотеза 3), при поедании водорослей морскими коровами могло снижаться и сезонно сглаживаться по сравнению со штормовым воздействием.
6. Морские коровы могли способствовать распространению водорослей за счет спороносящих обрывков или заглатывания и транспортировки спор в кишечнике.

Таким образом, коровы Стеллера могли, и скорее всего, играли важную роль в поддержании экосистемы водорослевых лесов и в целом северной части Тихого океана. В день взрослое животное съедало 60-70 кг водорослей (Ковнат, 1999). Их способ кормления предполагал объедание верхушек водорослей, что препятствовало образованию сплошного полога. Но пологообразующая водоросль азиатского побережья - Alaria fistulosa заглушается ламинариями Saccharina и достигает поверхности только там, где ламинарий нет (Клочкова, 1997).



Ламинариевый келп, бухта Моржовая, 2019

На влияние растительноядных животных на эволюцию пологообразующих водорослей указывает и то, что споры образуются в нижней части растения. Быстрый рост и особенности размножения водорослей келпа, делали их подходящей пищей для крупных травоядных млекопитающих, которые могли поедать их в большом количестве, не повреждая части, необходимые для роста и размножения (Sharko, 2019). Так сформировался ландшафт подводных лесов скалистых побережий, направивший эволюцию водорослей по пути увеличения размеров и быстрого роста.

Где в силу разных причин келп исчезает, появляются «ежовые пустоши». В благоприятных условиях морские ежи способны массово размножаться и выедать водоросли, а каланы и морские коровы без укрытия «лесов» уязвимы перед хищниками. Даже появилась гипотеза, что вымирание морских коров вызвано не столько охотой на них, сколько голодом, последовавшим за истреблением каланов ради меха, и выеданием водорослей массово размножившимися морскими ежами (Estes, 2016).



"Ежовая пустошь", Авачинская губа, 2023

Вероятно, морские ежи - следствие, а не причина. Келп может отмирать сам при дефиците питательных веществ, кислорода или освещения. Схожий процесс наблюдается в местах сброса сточных вод - там происходит повышение мутности воды, затеняющее дно, которое также покрывается слоем осадка, не дающего расти водорослям и прикрепляться моллюскам. На этом осадке начинают массово плодиться морские ежи.

В экосистеме, лишенной крупных хищников и травоядных, «ежовая пустошь» выглядит обычным этапом сукцессии - переросшие водоросли массово отмирают, на дне образуются залежи детрита, приводящие к вспышке размножения морских ежей. Затем они выедают детрит, в воду выбрасываются колоссальные объемы азота и других эвтрофицирующих веществ, что приводит к массовому размножению планктонных водорослей. Возникает «красный прилив», опасный в первую очередь для иглокожих - малоподвижных и уязвимых к повышению концентрации углекислоты. С вымиранием морских ежей дно вновь заселяют сидячие организмы и водоросли. Из-за быстрого роста водоросли подавляют их, пока не отрастут, начнут спутываться, отмирать, и все повторяется заново.



Красный прилив, Авачинская губа, 2012

Похожие процессы, по-видимому, протекали на Командорских и Алеутских островах после истребления каланов охотниками. Сейчас морские ежи выедаются вновь размножившимися в Командорском заповеднике каланами, и при первоначальном наличии в экосистеме двух основных фитофагов - морской коровы и морских ежей, разрастание водорослей приводит к дефициту кислорода из-за гниения избыточной растительности (Селиванова, 2004).



Массовый выброс водорослей после шторма, бухта Спасения, 2020

Результаты исследований (Bullen, 2020) позволяют предположить, что келпы до вымирания морских коров были более продуктивны и устойчивы, чем сейчас, а разрастание водорослей при увеличении численности каланов не является изначальным свойством экосистемы, а в какой-то мере - следствие исчезновения из нее морских коров. Схематично эти три ситуации на примере состояния леса из пологообразующей водоросли Macrocystis pyrifera, показаны на схеме (Roopnarine, 2022):

(А) Современное состояние леса из водорослей: густые заросли взрослых водорослей, редкий подлесок, морские ежи, морские звезды и каланы.

(B) Состояние «ежовой пустоши» характеризуется отсутствием больших водорослей, большим обилием морских ежей, редким подлеском и отсутствием каланов.

(C) Гипотетическое историческое состояние, подобное (A), но со стеллеровой коровой, с негустым пологом водорослей и обильным подлеском.



Модель, изложенная в данной работе, показала, что водорослевые леса метастабильны, могут спонтанно переходить в пустоши и восстанавливаться снова. Многое зависит от взаимодействия водорослей полога и подлеска - в американских водах M. Pyrifera подавляет подлесковую водоросль Chondrocanthus corymbiferus, но в экосистеме с присутствием как каланов, так и морских коров, установилось бы равновесие. Пусть леса M. pyrifera и обладают достаточно высокой устойчивостью к трансформации в «ежовую пустошь», но в присутствии морских коров устойчивость выше. Эти животные могли существенно влиять как на устойчивость и разнообразие келпа, так и на вероятность возникновения «ежовой пустоши» (Roopnarine, 2022).

Таким образом, пока жила стеллерова корова, существовал и особый тип «паркового» водорослевого леса, где полог был не сплошным, а разреженным, под которым рос подлесок, где укрывались морские беспозвоночные. Выедание водорослей рыбами и другими животными вряд ли могло прореживать полог так, как это делали морские коровы. Вымирание сирен рода Hydrodamalis одновременно означало упадок и этих исчезнувших водорослевых лесов.

Литература

1. Клочкова, Н.Г., Березовская, В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток; Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. - 155 с.;
2. Ковнат, Л.С. Стеллерова морская корова: ее анатомия, биология, история и значение для природы и человечества. М.: ООО «Эдель-М», 1999. - 114 с.;
3. Селиванова, О.Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки: автореф. дисс. … д-ра биол. наук. 00.03.16 03.00.05 / Селиванова Ольга Николаевна. ДГУ. - Владивосток, 2004. - с. 31;
4. Bullen, C.D. A Marine Megafaunal Extinction and its Consequences for Kelp Forests of the North Pacific // A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of master of science. - Vancouver: The University Of British Columbia, 2020. - 146 p.;
5. Bullen, C.D., Campos, A.A., Gregr E.J., McKechnie I., Chan K.M.A. The ghost of a giant - Six hypotheses for how an extinct megaherbivore structured kelp forests across the North Pacific Rim // Global Ecol. Boigeogr. - 2021. - Vol. 30. - pp. 2101-2118;
6. Estes, J.A., Burdin, A., Doak D.F. Sea otters, kelp forests, and the extinction of Steller’s sea cow // PNAS. - 2016. - vol. 113. - №4. - pp. 880-885. - www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1502552112;
7. Estes, J.A., Duggins, D.O., Rathbun, G.B. The Ecology of Extinctions in Kelp Forest Communities // Conservation Biology. - 1989. - Vol. 3. - № 3. - pp. 252-264;
8. Roopnarine, P.D., Banker, R. M. W., Sampson S. D. Impact of the extinct megaherbivore Steller’s sea cow (Hydrodamalis gigas) on kelp forest resilience // Front. Ecol. Evol. 2022. Vol. 10:983558. - doi 10.3389/fevo.2022.983558;
9. Starko, S. et. all. A comprehensive kelp phylogeny sheds light on the evolution of an ecosystem // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2019. - Vol. 136. - pp. 138-150.