ПЕРЕЧИТЫВАЯ ЭРНСТА МАЙРА - пост 7
Понимание целостности генотипа Э. Майром
по книге "ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ВИД И ЭВОЛЮЦИЯ" ( МИР, М. 1968).
Глава - X -Единство генотипа. Эпистатические взаимодействия, генетический гомеостаз.
Ещё и ещё раз удивляет, каков был когнитивный диссонанс у Майра в отношении "генетической подоплеки" морфогенеза и (следовательно) видообразования. С одной стороны, чисто линейные (не системные) представления генетики середины XX века, которые можно найти во всех учебниках по неодарвинизму того времени ("все просто в понимании эволюции", "доступно даже школьнику", "учи законы Менделя и прибавь отбор как сито для мутаций"). С другой стороны, явно идущие от Уоддингтона, Гольдшмидта и Шмальгаузена (ссылки на всех троих, - на Уоддингтона через страницу) - более сложные системные представления о морфогенезе. Из очень противоречивых трактовок Майра (развилка для ума) можно вывести и Докинза (популизм для профанов в области биологии развития), а можно прийти и к ЭТЭ - пониманию морфогенеза и видообразования как реально системных процессов (по Берталанфи sensu lato).
Удивительно и то, как зоологи второй половины XX века выбрали из текстов Майра все варианты упрощения (как раз то, что понятно и школьнику) и продолжали именно это упрощение называть "биологической концепцией вида". На чем и воспитывалось несколько поколений студентов. А более сложное у Майра (видение более глубоких слоев системности в понимании морфогенеза и видообразования) проигнорировали. Зачем нам сложное? - Все ведь просто. На этом уровне (упрощенности) и сейчас мыслят многие орнитологи сторонники БКВ (см. например, правила Тобиуса и их разъяснения во Введении к первому Иллюстрированному каталогу птиц мира - ICBW - дель Хойо, Коллар). Но перехожу к текстам Майра, чтобы не быть голословным..
с.221. Подглавку "Эпистатические взаимодействия" (что сейчас называется генными сетями) Майр начинает с того, что то менделевское расщепление 9:3:3:1, которое все заучивали в школе, сплошь и рядом не выполняется в природе ("указывает на существование других способов взаимодействия" генов). "Эта терминология" (KM - образ расщепления пары аллелей, условно названных доминантными и рецессивными) "становилась все менее приемлемой по мере того как... ". Майр уже в 1965 г. понимает (с.222) что такое видение генотипа уже само по себе меняет представление о "приспособленности гена" (из мухи чего Доукинс потом сделает своего слона) и что такая "приспособленность гена" попросту не существует.
(Майр подчеркивает, что этим вопросом специально занималась "группа Добржанского", - KM -всегда полагал, что Добржанского в учебниках по неодарвинизму так же трактуют сверх-упрощенно \ даются результаты опытов по облучению дрозофил до 80% летальной гомозиготности в состоянии вторых хромосом и при этом удержании общей жизнеспособности мух почти на том же уровне и т.д. \ то же самое в результатах Дубинина и Добржанского и Спасского по природным популяциям дрозофилы. \ По сути Майр пишет здесь то же, что писал на каждой странице Шмальгаузен, - что 99% мутаций вредны, если и не летальны; и спасает только забуферивание их эффекта через то, что ШМ назвал генными корреляциями). \ Майр также понимает, что под "летальными хромосомами" (в текстах генетиков) скорее всего стоят не "летальные гены" (*сам по себе любой аллель "никакой"), а "летальные комбинации генов" (KM - т.е. дисбаланс развития по эффекту их взаимодействия, где говорить об отдельных дискретных генах вообще бессмысленно. К тому же в природе достичь этого дисбаланса крайне трудно; в лаборатории он создается через долгое и упорное "разрушение наследственности" как системной организации регуляции морфогенеза - через отбор "чистых линий" - жесткий инбридинг в долгой череде поколений).
Еще более интересны (для понимания того, как всю "ту генетику" понимал Майр) главки "Физиологическая модель взаимодействия генов" и "генетический гомеостаз". (с. 225 - 241). Сразу же Майр дает понять, что прежняя модель ген = шаблон для белка - устарела. Что взаимодействие генов надо рассматривать на нескольких уровнях (системность). Что любая сложная белковая молекула создается через взаимодействие многих неаллельных генов. Что эти молекулы, выходя из клетки, становятся сигналами в сети процессов, стимулируя рост и деление других клеток; что все клетки организм изначальные клоны (при этом все дифференцируются по разному и приобретают разные свойства в процессе своего взаимодейтсвия). Что "морфогенетический уровень взаимодействия" (с.226) (между растущими тканями и органами) - это sui generis и его уже бессмысленно пытаться описать на языке генов. Что следует различать наличие гена и его активность. Что "отказ от грубо корпускулярного определения гена сильно облегчает понимание его функционирования" (! - по сути цитирует здесь Гольдшмидта). Далее он даже приводит - для примера - модель взаимодействия трех аллелей и дает понять, насколько может быть сложной система обратных связей (многообразие синонимичных по результату путей контроля над "активностью" гена в плане результата какого-то фрагмента развития - сколькими путями можно забуферить действие любого гена - только не пишет, что все это происходит уже на уровне самосборки молекулярных процессов, т.е. на уровне их 3D-взаимодействия, а эти взаимодействия включают и то, что физики именуют дальним порядком). "Генотип можно в целом рассматривать как "физиологическую команду" [ гены никогда не выступают как солисты; одни спортсмены могут быть звездами в одной команде и очень слабыми игроками в другой и т.д. - метафоры Майра]. "Интеграция генотипа не зависит главным образом от макроархитектуры хромосом" (как считалось ранней цитогенетикой).("сцепленность" генов в хромосоме часто вторичное явление). \ "Приспособленность гена величина относительная", "нельзя рассматривать гены по отдельности".
И наконец, Майр ставит вопрос ребром: "Почему фенотип остается столь постоянным, несмотря на разнообразие лежащих в его основе генотипов"? ("...обычно удивительно постоянен ....") ("обновление генофонда большей частью ... не оказывает никакого действия на видимый фенотип" - 229 - KM - сильное заявление! - "постоянство фенотипа, несмотря на замены генов" и т.д.). И далее: "мы еще далеки от представления себе механизмов этого постоянства \ это постоянство (механизмы) еще далеко не ясно" и т.д.). Майр уже пользуется терминологией Уоддингтона - "стабилизация фенотипа" - вообще стабилизация\дестабилизация, нарушение равновесия и т.д (не употребляет только важный термин "возмущение в системе развития") . Многочисленные морфогенетические и канализирующие механизмы, предовращающие фенотипическое проявление генов" (идет ссылка на Уоддингтона, естественно). (опыты Ренделя - дрозофила - нормальное число щетинок ... канализировано столь строго, что даже замена значительного числа генов не приводит к видимому изменению фенотипа" - с.229). (образная метафора Майра - фенотип - готический собор - идет постоянная реставрация собора - многие камни неоднократно заменены, а общая структура и вид собора тот же - KM - это образ принципа генетической ассимиляции Уоддингтона - просто Майр не употребляет этого термина; "не оказывает никакого действия на видимый фенотип" - это то же самое, что "развитие воспринимает изменения в генотипе как несущественные помехи развития" - все то же самое по смыслу, просто слова разные. И также - "во многих случаях остается неясным, почему какая-либо черта фенотипа поддерживается отбором" (Майр - лучше рассматривать все эти признаки как "побочный продукт" изменения генофонда как целого - KМ - т.е. как "шумы" регуляции стабилизированного, "нормального" морфогенеза - просто разные слова). "Плотно сбитая система канализирования имеет тенденцию сильно ограничивать.." (возможности изменения фенотипа).
И далее Майр вскрывает великий диссонанс в его голове в отношении того, как все это трактовать в плане интегрирующего понятия "биологический вид" ("зоологический вид"). "Тенденция морфологического фенотипа не реагировать на далеко идущие перестройки генотипа еще сильнее проявляется на уровне видов-двойников". [Drosophilla - по существу неизменна с эоцена (KM - !!!) - при этом 2000 генетических видов или более, радиация на каждом континенте, - "под маской фенотипической стабильности ... колоссальные генетические перестройки" (полно видов двойников). KM - Но вот здесь-то и есть "концептуальный выбор на развилке" (М.А.Шишкин). Что важнее для понимания эволюции морфогенеза? - От того, что важнее, и зависит наш выбор того, что считать видом (систематика лишь символьный язык отображения мерности разнообразия; единиц и эталонов мерности может быть много). Так что считать видом при указанном соотношении - колоссальной генетической изменчивости популяций при стабильном фенотипе? - Чему отдать предпочтение? (сознательный выбор на развилке). Современная геносистематика (и филогеография) делает выбор в пользу первого (увы, часто неосознанный, и опять же "так проще"). Майр смотрел глубже, но раздваивался в выборе между простым (упрощением) и сложным (реальным, - "не поймут"). Спасение (компромисс) он видел в РИ-1 - все эти "генетические виды" суть "биологические виды" поскольку у них есть принципиальная РИ [KM - т.е. сетевые пространства генеалогий навеки разделены - цит\физ нескрещиваемость, нежизнеспособность потомков]. Но это у дрозофилы! - А у птиц этого (РИ-1) сплошь и рядом нет..... (делаем зарубку в уме - концептуальный выбор в науке - для ученого - всегда "под личную ответственность").
Далее Майр рассматривает стабилизирующий отбор (с. 230-231; ссылки опять же на Уоддингтона и Шмальгаузена). ("стабилизирующий" - ШМ, "центростремительный" - Симпсон, "нормализующий" -Уоддингтон). Часто трактуются как синонимы. Но Майр дает и уточнение Уоддингтона: (1957, 1960). "Cтабилизующий отбор" имеет два аспекта: (1) негативный аспект - элиминация феноуклонений (это = нормализующий отбор) и позитивный аспект - в пользу всевозможных механизмов обратной связи, обеспечивающих устойчивое осуществление нормального фенотипа - канализирующий отбор. Таким образом, по Уоддингтону СтОтб = НормОтб + КанОтб. (*Но вот в причинах появления феноуклонений Майр не следут Уоддингтону - два принципиальных типа "возмущений" в эпигенетич. ландшафте, не оговаривая, сводит к одному - к чисто генетическим причинам, противореча всему тому, что говорил выше о неизменности фенотипа на фоне значительного разнообразия генотипов). (с.233 - очень интересное изложение результатов экперим. отбора на предмет вскрытия "скрытой генетич. изменчивости" и когда можно говорить об её истощении) (уменьшение и увеличение числа щетинок брюшных сегментов на дрозофиле - Мазер и Харрисон - 1949 - на этом примере иллюстрируются многие поднятые Майром выше вопросы и его трактовки - т.е. упрощенная объяснительная модель не работает).
Наконец, "генетический гомеостаз" (с.235 ). ("одно из наиболее интересных открытий, сделанных на основании описанных выше экспериментов") - это тенденция фенотипа возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения отбора в популяции, подвергнутой интенсивному отбору (по любому признаку - "будь то увеличение числа щетинок у Drosophila или размеров яиц у кур").
[KM - эта тенденция - многократно подтвержденный в практике селекции факт - важнейший кирпичик в эмпирическом основании здания ЭТЭ. Старый путь (траектория) развития - файл, который не исчез (не удален навсегда); он существует в памяти зиготы как "потенциала вероятностного развития" (Иогансен) в пределах нормы реакции. Именно через эти факты Гольдшмидт еще в середине XX века сформулировал свои положения о том, что изменение идет как дискретная пороговая реакция по заданным руслам в структуре "системы развития" (Уоддингтон представил эту систему развития в виде 3D-модели ландшафта, назвав его эпигенетическим). Соответственно, самые разные изменения в самых разных генах - это лишь флуктуации, которые могут - как и сигналы из внешней среды, а точнее "среды развития", - суммироваться в виде запороговых (и неспецифических по эффекту) "возмущений", переводящих развитие из одного - существующего в ландшафте - русла в другое (образ - вода вышла из основного русла и пошла по боковым протокам, - а не как попало - прорабатывая их русло; основное русло может быть на время закупорено заломом). Переключателями выступают индукторы (как правило опять же неспецифического действия - еще школа Шпемана! - ноб. лауреат, немецкая эксперим. эмбриология). Маркером переключения может быть и отдельный ген. Но любой маркер - это условность, и акцентировка внимания на такие гены на каждом метре пути уводит от должного уровня реальной системности в рассмотрении вопроса (что Майр понимал - см. выше об отказе от корпускулярности). - Старое русло всегда имеет "преимущество" (в череде наследований) - по факту своей проработанности в ландшафте - (при прочих равных условиях вода всегда пойдет по более глубокому каналу, в том числе и прорвав залом, - это образ причины "устойчивости развития"; это причина "гомеостаза"). Объяснить обозначенную "тенденцию" через случайное возвращение к сходным комбинациям генов невозможно. Принятие такого объяснения на веру и есть состояние, именуемое фетишизированностью].
Но Майр игнорировал язык Гольдшмидта (последний отказался от "отбора", став почти персоной нон-грата для Майра) и пытался объяснить причинность "гомеостаза" на традиционном языке генетики (теории, концепции, - это прежде всего разные языки отображения - менее или более эффективные - и не более того). Поэтому и читаем у Майра, что любой фенотип (в природе) - "это продукт генотипа, в течение долгого времени подвергавшийся отбору на максимальную приспособленность". Эту фразу и заучивали поколения студентов. Однако она "скользкая" и "гено-центрированная".
Приспособленность ассоциируется здесь с генотипом (а не с "продуктом"), максимальность с борьбой за олимпийские рекорды (а не ежедневной сдачей норм ГТО - "достаточная экологическая сообразность" у раннего Дарвина) и вообще весь акцент фразы на генотипе, а не на развитии. Можно было бы принять во внимание, что для Майра "тип" - не красное словцо, и "генотип" у него отнюдь не сумма свойств генов-корпускул (а именно эпигенотип - ландшафт Уоддингтона), но гено-фетишизированное сознание ничего это принимать не будет, к тому же Майр постарался уже во Введении дискредитировать любую типологию - как особый фильтр восприятия реальности - применительно к биологической организации. Майр снова скатывается (язык!) к упрощению, акцентируя внимание не на самом развитии, т.е. на созданной - через отбор фенотипов - структуре ландшафта развития (его дискретности и системной - регуляционной - устойчивости - к чему взывали Уоддингтон и Шмальгаузен), а на генах как абстрактной про-причине развития (что опять же и есть "генетический детерминизм", - из этой ловчей сети ЯЗЫКА - системы символов, канализирующей мышление, - Майру так и не удается выбраться). Ссылка на "долгий отбор" не спасает (ибо отбор чего? - тех самых генов? - в массе синонимичных - по взаимодействию своих продуктов и своей конечной активности - в великом множестве их сочетаний? - двумя страницами раньше Майр настаивал, что устойчивый на шкале в миллионы лет фенотип не замечает этой изменчивости).
Фенотип - итог развития (гены - функциональная составляющая регуляции развития как отработанной за сотни миллионов лет - по факту осуществления в непрерывной череде поколений - системной самосборки клеточно-тканевых процессов) - вот правильная формулировка (нужная музыка языка). И к ней Майр шел всем изложением предыдущего текста. Но закончил его "чужой" формулировкой. Текст студенты не читают, и в головах остается декларация-формулировка из иной смысловой среды. Эта формулировка нисколько не объясняет ту самую обозначенную "тенденцию", которой посвящена глава (почему старый фенотип "возвращается", а не просто удерживается). Очень точную (в плане того что происходит в череде поколений - т.е. в историческом развитии "целого") формулировку соотношения фенотипа и генотипа дал И.И.Шмальгаузен, но похоже её даже не понимает гено-фетишизированное мышление (иначе она была бы во всех учебниках). Формулировка Шмальгаузена ("Организм как целое ......", 1982)
"История любого фенотипа, сохраненного длительным отбором, - это цепь последовательных испытаний его носителей (KM - особей) на способность воспроизводить самих себя в условиях непрерывного изменения пространства вариаций их геномов".
Далее Майр дает интересный пример "гомеостаза" применительно к видовым признакам Homo sapiens (с.235), который также поясняет то, как разная языковая среда (система смыслов) работает подобно фильтру в восприятии фактов.
"Если две .... человеческие расы, в течение длительного времени изолированные друг от друга, сохраняют одинаковую частоту генов, контролирующих характер узоров на кончиках пальцев или группу крови, несмотря на многочисленные давления отбора, направленные на изменения этих частот, то вполне возможно, что это объясняется оптимальностью данной частоты этих генов на фоне обычной генотипической среды." - Такое формальное усложнение и запутывание смысла фраз (здесь все как бы перевернуто вверх ногами) - "в угоду" корпускулярности и геноцентричности усвоенного когнитивного шаблона - очень характерно для текстов гено-дарвинизма. Всю фразу можно было бы подать по другому: Если две .... человеческие расы, в течение длительного времени изолированные друг от друга, сохраняют один и тот же характер узоров на кончиках пальцев и одни и те же группы крови (*без чего они не смогли бы и нормально скрещиваться?), то это значит, что данные признаки являются непреложной частью созданных (через отбор) траекторий развития (как целого). И многообразные внешние различия рас все ещё только незначимые "шумы" в рамках данной траектории развития (нормы реакции). И держа в уме данную выше формулировку Шмальгаузена, можно было бы добавить, что стабилизирующий отбор канализировал развитие (создав такие-то траектории в "лабиринте" развития) на непрерывно менявшемся (в течение долгой изоляции) пространстве вариаций частот генов (аллелей). Никаких "многочисленных давлений отбора" не было (все это biased) и нет никакой "оптимальной данной частоты этих генов" (biased). А есть то что есть (по факту): созданная отбором траектория развития - со многими "средово-нейтральными" признаками (по итогу развития - фенотипу), включая меньшую или большую синонимичность в проявлении ряда признаков ("шумы" пластичности развития в рамках данной траектории). Сама данная траектория и есть главный признак вида - как значимой единицы мерности биоразнообразия, мыслимого в пространстве и времени.
Вообще вся фразеология Майра с привлечением понятия "отбор" говорит о том, что даже он (!) мыслил отбор уже не по дарвиновски, а скатившись к образу отбора как сита для мутаций (сита для генов - из чего и вырастают фантазии Докинса - как уже зримый результат движения по тропинке "в сторону" после ложного выбора на развилке). И когда он говорит об увеличении приспособленности, то не вызывает сомнений, что он уже мыслит "борьбу за существование" как борьбу за олимпийские рекорды. А на самом деле "дарвиновская приспособленность" - это только "сдача норм ГТО" (на всё ещё "достаточную экологическую сообразность"), что и пытался объяснить в своих текстах Шмальгаузен (здесь уже именно он, а не Уоддингтон). И что стабилизирующего отбора достаточно, чтобы объяснить медленные скрытые изменения в "ландшафте развития" (онтогенеза), которые в конце концов проявляются дискретно (и пульсирующе во времени) на уровне изменения нормы реакции. Но эти разъяснения Шмальгаузена опять же требуют какого-то напряжения ума (и по меньшей мере многократного чтения его текстов), а "сито для генов" - это так просто (заучи и помни). Простота-то же так соблазнительна (!), особенно когда хочется знать без каких-либо хлопот по приобретению знания.
ПРИМЕЧАНИЕ. Некоторые другие сентенции Майра, актуальные и до сего времени. (с. 236-240)
(с.236) "Лаборатрные популяции, ... могут позволить себе такую роскошь, как генотипы, которые в природных условиях обладали бы пониженной жизнеспособностью". (KM - это стоит держать в уме и читая тексты по эво-дево).
(c.236) -"Коррелированные реакции" (вспоминает Дарвина о "таинственных законах корреляции роста" \ возникновение стерильности в процессе отбора на число щетинок у Drosophila - типичный пример коррелированной реакции по Майру \ устойчивость к ДДТ коррелирует с морфологическими признаками и т.д. - только Майр снова все видит сквозь призму частот генов (аллелей), и не переходит в созерцании проблемы на следующий - оптимальный для понимания - уровень интеграции - "уклонения развития" (как будто писал разные страницы в разные дни, то читая Добржанского, то Уоддингтона).
(c.237) -"Фенотип представляет собой результат невероятно сложных взаимодействий многочисленных компонентов генотипа" (снова вспомнил об Уоддингтоне) (почему и бесполезно попытаться описать фенотип - как итог развития, и его приспособленность, - в терминах дискретных генов, почему корпускулярная модель наследственности и обладает столь малой эвристичностью; см. выше Майра, см. тексты Гольдшмидта, Уоддингтона, Шмальгаузена, см. современных молекулярных эпигенетиков - особенно из тех, что плотно связаны с медициной и болезнями).
(c.238-239) - целый разворот о "потенциальной изменчивости популяций" и её пределах (начиная с объяснения "неудачи" в опытах Иогансена; о том что в природе скрытая изменчивость не истощается отбором).
В Заключении (с.240-241), которое и заучивали бол-во студентов, Майр уже откровенно скатывается на упрощенный язык гено-дарвинизма (нео-дарвинизмом язык не поворачивается это называть). Что поделать, даже Шмальгаузен упрощал свои тексты (в том же духе), если сравнивать, скажем, язык "Организм как целое..." и "Регуляция формообразования.." с "Путями и закономерностями ....". Последнее - своего рода учебник для 10-го класса, который почему-то у многих коллег и ассоциируется с "учением Шмальгаузена" - с пониманием им эволюции. Надо читать его тексты для взрослых"- "Организм как целое..." и "Регуляция формообразования..".