Наука, систематика: Проблемы монофилии и парафилии в кладизме.
2012 г. Н.В. Зеленков
КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ЭВОЛЮЦИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ.
Современная палеонтология: классическиеиновейшиеметоды - 2012 М.: ПИН РАН, 2012. С. 9-25
РЕЗЮМЕ. Общее признание филогенетической систематики (кладистики) связано с ее кажущей¬ся объективностью и адекватностью отражения эволюции в системах, построенных на основании генеалогии. Однако строго монофилетические группы, включающие пред¬ставителей различного эволюционного уровня, зачастую не имеют собственной исто¬рии, и поэтому кладистическая систематика способствует созданию таксонов со сме¬шанной историей, которые не могут считаться естественными объектами. Напротив, парафилетические группы, не приемлемые с позиций кладистики, могут иметь свою собственную эволюционную историю, информация о которой в кладистической си-стеме теряется. Информация о предке не только не заложена в концептуальной основе кладограммы, но и может быть существенно искажена. Поскольку среди ископаемых групп организмов наибольшее распространение имеют парафилетические таксоны, именно палеонтологи, использующие кладистическую методологию, вынуждены чаще всего игнорировать эволюционное содержание биоразнообразия при построе¬нии классификаций. В результате этого система перестает служить накоплению зна¬ний об эволюции, а ископаемые организмы перестают играть роль в познании.
Понимание Филогении
1.1. (с.9) - "Первоначально ископаемые организмы иссле¬довались на предмет выявления отношений типа предок-потомок" (**2такая практика имела широкое распростра¬нение вплоть до второй половины XX в".-**ссылки).
1.2.(с.10) - но (контрпосыл) эмпирика палеонтологии такова, что "ни один из известных ископаемых и рецент¬ных таксонов не может рассматриваться в каче¬стве предка какого-либо другого (Nelson, 2004)". (*что было принято большинством)
1.3.(с.10) Отсюда (изменение "установки мышления" на образ филогении) - филогене-тическая систематика (кладистика) стала ориентированной на поиск сестринских групп.
Понимание Системы
*(с.12) "иерархия (*как принцип построении системы) рассматривается как эпи-стомологическая аксиома - неподтверждаемый, но полезный критерий упорядочивания данных (Brower 2000).
2.1. (с.10) "современная филогенетическая систематика, осно¬вы которой были заложены В. Хеннигом (Hennig, 1966), требует, чтобы система была точным от¬ражением генеалогии (выраженной в иерархии сестринских групп)".
2.2. (с.10). В эволюционной систематике, господствовавшей до 60-х гг. XX века в. (осознанно) признавалось, что классификация не может и не должна сводиться генеалогии (напр., (напр., Bock 1977). (*этот подход в целом выдерживался Боком, Симпсоном, Майром).
2.3. (с.10). Общее отношение кладистов к позиции Бока-Симпсона выражено Дж. Фэррисом (Farris, 2000, с. 428)»: «Чтобы сделать это [отделить систематику от филогении], … нужно показать, почему Дарвин был не прав, заключая, что лучшее объяснение иерархии жи¬вой природы - видообразование и происхождение таксонов путем преобразований, а также почему оба, Дарвин и Хенниг, были не правы, заключая из этого, что естественная система должна быть генеалогической".
(*КМ - я не уверен, что Дарвин так вот определенно высказывался, что именно "генеалогической". Но это конечно же не главное (в то время ещё не существовало представление о структурных параллелизмах, которыми мыслил, скажем, Симпсон). Главное, что Преобразования морфогенеза в долгой череде поколений (а это всегда и мыслилось как суть эволюции), которые в летописи никогда не выявляются как аккумуляция малых приращений (а как некая "макромутация" в изначальном значении слова, т.е. онтологически очевидная дискретность в реорганизации морфогенеза) есть не столько выражение малых "преобразований" (которыми мыслит микроэволюцинер), сколько выражение принципиальной (базовой) устойчивости морфогенеза. Изменчивость в процессах микроэволюции есть лишь "шумы релаксации", т.е. непринципиальная для гомеостаза "плата" за удержание гомеостаза в условиях "возмущений", - позывов к нарушению равновесия (в общем плане это можно все свести к общему принципу Ле Шателье; однако так "видится" эволюция морфогенеза в смысловой парадигме ЭТЭ; в СТЭ - из которой выросла идеология кладизма (см. 4.4) не очень понятно, о чем идет речь).
2.4. (с.11). "Лишь немно¬гие авторы отмечают, что кладограмма недоста¬точна для реконструкции эволюции признаков и тестирования эволюционных законов и гипотез (напр. Frumhoff, Reeve, 1994; Cunningham, 1999)". H.З. специально отмечает, что многие современные "практиканты" кладизма даже не в курсе тех методологических проблем (см. 1.3.-2.3. и ниже), которые были обозначены в острой дискуссии последней трети XX века и которые не были строго решены и никуда не исчезли по существу. (...) некритическое принятие "кладограммы как филогении (см. O’Keefe, Sander, 1999), .... противоречит основам кладистической методологии и приводит к чудо¬вищным последствиям в систематике".
(*КМ - мне кажется, что это примерно повторение ситуации первой трети XX века, когда многие генетики, особенно из ботаников, как и почти все эмбриологи, были категорически не согласны с редукцией сведения смысловой парадигмы генетики к математике менделизма (см. историю вопроса в Jablonka, Lamb 2005), но упрощенная модель ХТН (психологически создающая иллюзию ясности в решении вопроса для многих неофитов) работала уже как социальная "чёрная дыра", забиравшая ещё незрелые - несистемные - представления (их носителей) в "фарватер успешности" ("все так думают сейчас", -"ты хочешь быть белой вороной"?), который и есть "догма" в эпистомологическом плане).
3.1.(с.11). "Основная же задача настоящей статьи - обратить особое внимание палеонтологов на неэволюционность кладистического метода и, соответственно, фило-генетической классификации, построенной с его помощью (см. также Knox, 1998; Alexander, 2006; Hӧrandl, 2007, 2010; Zander, 2007, 2011). (...) "Не поддерживая эволюционность кладистической классификации, мы постараемся показать, что си¬стемы, построенные на генеалогии с применением методов кладистики, не могут считаться естествен¬ными и, что особенно важно, могут иметь только ограниченное применение в палеонтологии".
В то же время (подмечается), что "Проблема филогенетической классификации тесно связана с проблемой филогенетической номенклатуры" (*те. таксономии).
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕЗУМПЦИИ В КЛАДИСТИКЕ
4.1. (с.11) "Кладистика по определению оперирует толь¬ко сестринскими группами, и поэтому разраба¬тываемые ею филогенетические деревья не со¬держат информации об отношениях типа предок-потомок".
(*КМ - см. также 1.3. - здесь для меня не совсем ясно, почему так: разве поиск сестринских групп не подразумевает наличие "общего предка", который не обнаруживается de facto, но который "видится" через сестринские группы)? Разве наличие "таксона-родителя" не является изначальным постулатом смыслового значения понятия "сестринская группа"? То есть, разве без этого "частного смысла" понятие "сестринская группа" может считаться осмысленным? Разве само постулирование того, что данные две группы суть сестринские группы, не есть уже некий вывод, некое знание о конституции предкового таксона? ).
4.2. (с.11) "Основу кладистической методологии состав¬ляет парсимониальный анализ (согласно принци¬пу экономии, из возможных вариантов филогене¬тических деревьев выбирается наиболее эконом¬ное" (*т.е. содержащее наименьшее число "эво¬люционных шагов" в приобретении нового состояния). Отмечается, что "оппоненты кладистики часто указывают, что эволюция зача¬стую расточительна, и поэтому принцип эконо¬мии не может быть ведущим критерием в выборе филогенетического дерева". "Однако кладисты уве¬рены, что презумпции об эволюции не учитыва¬ются в парсимониальном анализе" (*КМ-смысл последнего утверждения мне не ясен).
4.3. (с.11). (...) Не соответствующие кладограмме факты (сходства) рассматриваются как "ошибочные наблюдения" в филогенети¬ке. Эти "ошибочные наблюдения" названы гомоплазиями. (...) соответственно, "филогене¬тик выбирает ту филогенетическую гипотезу, в которой оказывается меньше ошибочных наблю¬дений (гомоплазий), и больше сходства, унаследо¬ванного от (*ближайшего) общего предка (т. н. синапоморфного)". (...) "Парсимониальный анализ, та¬ким образом, основан на минимизации неверных наблюдений и не включает предпосылки о том, насколько параллелизмы и конвергенции распро¬странены в природе (Farris, 1983)".
(*КМ- здесь и далее в тексте словосочетания (ошибочные наблюдения) и (неверные наблюдения) даны без кавычек, но по контексту (статьи) мне кажется, что они должны быть в кавычках (нет авторского согласия на прямой смысл словосочетаний).
(*КМ- дальше вопрос о структурных параллелизмах (СП)в статье далее не рассматривается, но по существу он был (см. "Принципы таксономии..." Симпсона) и остается главным препятствием к уравниванию Системы и Филогении и представлению филогении как генеалогии сестринских групп. СП отражает наличие дальнего порядка внутри замкнутой системы генеалогией (т.е. повторяемости процессов изменения морфогенеза (в двух и более линиях) после их ближайшей точки ответвления - в силу того, что есть структурированное для всего макро-филума поле морфогенеза, называемое эпигенетическим ландшафтом, и выбор траекторий внутри него может неоднократно повторяться - в силу задаваемого полем канализированости развития; в повторямости суть гомоплазий; преемственность повторяемости вдоль шкалы времени в двух линиях выступает как "инертность эволюции морфогенеза" (в этом суть понятия "параллелизм") . Это "само собой разумеется" в смысловом поле ЭТЭ и "смутно или не очень понятно" в таковом ГТЭ (СТЭ). Соответственно, для любого смыслового адепта ЭТЭ гомоплазия не может быть "ошибкой ниблюдения". Это ребенок, которого выплескивают из тазика вместе с водой).
4.4. (с.12). Важное замечание Н.З. - по Хеннигу само «определение концепции филогенетической систематики осно¬вано на том факте, что воспроизведение… обыч¬но имеет место только в рамках ограниченных репродуктивных сообществ, генетически изоли¬рованных друг от друга», и далее: «Все виды… происходят в результате разделения предшеству¬ющих гомогенных репродуктивных сообществ» (Hennig, 1965).
И не менее важное продолжение (для многих парадоксально неочевидное):
"значительную роль в успехе кладистиче¬ской систематики сыграло ее соответствие син-тетической теории эволюции (СТЭ), набиравшей популярность в середине XX века.
(*КМ - очень верно; ФКВ есть логическое продолжение БКВ, т.е. СТЭ на пути абсолютизации генетической причинности морфогенеза и уподобления филогении\эволюции генеалогии генных потоков; см. Михайлов 2003, 2017). Далее очень точно подмечено автором, что на этот факт (связь кладизма с СТЭ) редко обращают внимание (но см. напр., Rasnitsyn, 2006) из-за того что Майр и Бок (Mayr, 1974, 1982; Mayr, Bock, 2002), были противниками кладистики. (*КМ - это вопрос парадоксов соц-психологии мышления: Майр, Симпсон и Бок были противниками кладизма и системы жорданонов вопреки всей логике генетической подложки СТЭ4 см. Михайлов 2017).
МОНОФИЛИЯ И ПАРАФИЛИЯ
5.1.(с.13) суть подхода кла¬дистической систематики к классификации "за¬ключается в неприемлемости парафилетических групп, т. е. групп, включающих не всех потомков общего предка" (см.4.3 о структурных параллелизмах).
5.2. "Кладистика ... утверждает, что признание пара¬филетических групп способствует потере клади¬стической информации.."
5.3.(с.13) "Веским обоснованием неприемлемости па¬рафилетических таксонов служит представле¬ние о том, что только монофилетическая груп¬па имеет свою историю и поэтому обладает очевидным преимуществом перед всячески¬ми другими группами (Patterson, 1982). Таким образом, только монофилетические группы представляют собой биологические сущности (естественные группы - Hennig, 1966; и другие ссылки).
(*КМ - я бы не согласился с эпитетом "веский". Большая ошибка обыденного мышления в отождествлении Л-Г истории популяций (и видов) и истории морфогенеза (собственно эволюции). В смысловых установках ЭТЭ понятно, что структурные параллелизмы отражают самое главное в истории морфогенеза филума (структурированность эпигенетического ландшафта, т.е. системы развития; а об истории видов как популяций в таких масштабах времени и говорить не приходится; см.4.3).
5.4.(с.13-20)- Аргументы в пользу несовершенства кладистической систематики (*собраны в кучу):
с.13-Выделение любой парафилетической группы основано не на отсутствии признаков, а на комбинации присутствующих и отсутствую¬щих черт.
с.13-Отсутствие у объекта какого-либо атрибута говорит не меньше о его свойствах, чем его присутствие.
-с.20 "кладистический ана¬лиз, по сути, представляет собой современную версию фенетической систематики, поскольку основан только на наборе сходств". ..(...) Уильямс и Эбах (Williams, Ebach, 2009) на этом основании считают кладистическую си¬стему искусственной.
с.13-Несомненно, что при признании парафиле¬тических групп кладистическая информация те¬ряется. Однако строго уподобляя систему кладо¬грамме, мы зачастую получаем классификацию, лишенную эволюционного содержания.
с.13-...кладограммы не только не учитывают часть эволюционной информации (....), но также могут ее существенно искажать (см. ниже, а также Hӧrandl, 2006, 2007, 2010).
с.13- кажущееся справедливым утверж¬дение о том, что только монофилетические группы имеют свою историю, оказывается ложным (рассматриваются примеры, в том числе с родом Aythya).
с.20- "па¬леонтолог, применяя кладистический подход к созданию классификаций, в значительной мере лишает полученную систему эволюционного со¬держания".
-с.20 - "Из этого следует, что классификация, изометричная кладограмме, имеет очень ограни¬ченное эволюционное содержание. Кроме того, требование классифицировать только строго монофилетические группы способствует созда¬нию объектов со смешанной историей" (разбираются примеры анализа кладо-конструкций).
-с.20. " однозначно трак¬товать парафилетические группы как противоре¬чащие идеям эволюции неверно. Э. Кнокс (Knox, 1998, c. 24) справедливо отмечает, что парафиле-тические группы сами по себе не противоречат онтологической структуре природы".
-с.17 - "при этом таксономия страдает от вышеуказанных особенностей кладистики еще больше, чем реконструкция эво¬люции".
5.5.* Н.З. доказывает, что кладистические построения приводят к потере эволюционной информации в палеонтологических реконструкциях (это главный мотив статьи), но считает их приемлемыми при классификации на основе рецентных таксонов (терминальных ветвей).
(с.14). "Очевидно, что в современном разнообразии организмов следует ожидать преобладания моно¬филетических таксонов (доля терминальных таксонов в большинстве случаев сводится к минимуму). Современное биоразноо¬бразие животных, таким образом, может быть вполне успешно охарактеризовано монофилети¬ческими группами (**ссылки) и подобная клас¬сификация, в целом, будет эволюционной".
(*КМ- вот с этой оговоркой в отношении рецентных таксонов я пока не могу согласиться (исходя из моего понимания проблемы). Это положение может быть верно для очень крупных макротаксонов (типов, классов отрядов), но в рамках тех морфогенетических пространств, в которых остаются "следы" многих параллелизмов, выбрасывание сходств в корзину гомоплазий в моем понимании есть неизбежное искажение эволюционной информации. см. 4.3). Степень "искажения смысла" схемой классификации, основанной на принципе строгой монофилии (и на принципе парсимонии как критерии истинности кладо-решений), зависит как раз от того, насколько часты параллелизмы. Палеонтологи обычно рассматривают параллели в широких морфогенетических пространствах (рипидистии, синапсиды, тероподы и т.д.), но прямым выражением той же причинности в пространстве родов и видов являются "ряды Вавилова". И здесь дальний порядок (=ограничение степеней свободы в шагах трансформации от вида к виду и от рода к роду) выражен наиболее ярко (см. West-Eberhard, 2003, 2005, например, пример с парафилией у колюшек, сигови т.д.; собственный пример автора с рдом Aythia). Это те же параллелизмы (сходный выбор "на развилках" траекторий в рамках общего для семейства-рода алгоритма морфогенеза -динамичного архетипа, Любарский). Именно здесь многочисленные параллели в трансформации нормы реакции (например, между видами разных родов одного семейства) представляют собой самую что ни на есть "историю морфогенеза", независящую от перипетий Л-Г истории популяций (причины трансформации здесь не связаны напрямую с изменением среды, но с теми "возмущениями", которые возникают у малых географических изолятов, - Э.Майр и его предшественники были правы в том, что географическая изоляция сама по себе играет какую-то роль "источника возмущения" - это эмпирический факт; другое дело, что объяснения в рамках СТЭ (дрейф генов и т.д.) не выдерживают критики в контексте знания того, что такое морфогенез и его регуляцияв; в ЭТЭ же это вопрос почти не разработан, но см. Михайлов 2015).
(с.16) Ещё одно немаловажное замечание автора (Н.З.)
-П. Вагнер (Wagner, 2000) показал, что признаки, характеризующие ту или иную кладу, в общем случае, не накапливаются по мере эволю¬ции, а возникают уже в начальный период форми¬рования клады (хороший пример взрывной диверсификации - морфологическое разнообразие семейства кричащих воробьиных птиц Furnariidae).
(*КМ - Это всегда отмечалось палеонтологами, а именно, что визуальный образ возникновения многих семейств и отрядов в летописи - не древо, а куст с ветвями прутьями и почками не этих ветвях. Этот образ хорошо коррелирует с эмпирической концепцией архаического многообразия (опять же палеонтологи) и получает разумное объяснение в смысловой парадигме ЭТЭ; в СТЭ-ГТЭ вообще никаких объяснений не дается, поскольку ГТЭ не может толком объяснить ничего, что связано с понятиями "дестабидизация развития", "developmental plasticity" (модификации развития) и т.д. (и вообще с эволюцией онтогенеза, - это явление лежит вне плоскости понимания генома\генотипа, как "жесткой" основы программы развития).
КОНЦЕПЦИЯ ПРЕДКА
(с.17) "При этом массовость имеющегося палеонтологического материала по¬зволяет проследить, как происходит возникновение и закрепление в популяциях новых морфологиче¬ских признаков (Агаджанян, 2009). -(*КМ-это интересно. К сожалению, не читал пока Агаджаняна и не знаю, как он это трактует; но плиоценовые и плейстоценовые грызуны конечно же должны давать репрезентативный материал).
НЕЕСТЕСТВЕННОСТЬ КЛАДИСТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ
(с.20 "Дарвиновская эволюция подразумевает, однако, не только дивергенцию филетических линий, но и их собственную филетическую эволюцию (под¬робно о несоответствии филогенетической систе¬матики дарвиновским идеям см. Юдин, 1974)".
-"Несомненно, что именно преобразование призна¬ков составляет суть эволюции и должно учиты¬ваться биологами-систематиками не в меньшей степени, чем анализ топологии кладограммы..." (*КМ -только "преобразование призна¬ков" нужно понимать с учетом того, что обсуждалось в пункте 2.3. Отбор "не работает на родо-видовые признаки" (т.е. вообще на какие-то отдельные признаки, какую бы специфическую роль они не выполняли - через скоординированное поведение - в данном экологическом времени); он "охранитель равновесия", т.е. создает и удерживает адаптивный компромисс в морфо-физиологической конституции. В этом плане "внутривидовая конкуренция" - не олимпийские игры и борьба за рекорды, а только еженедельная и ежедневная сдача норм ГТО многоборцами; многие новые родо-видовые признаки, характеризующие новую норму реакции, включая новую область морфозов (аберраций), - изначально (по мотиву их возникновения)- лишь "шумы" удержания компромисс а (я для себя давно назвал это "принципом дрезины").
с.21. Упоминаются другие установки на разработки системы, которые ориентированы не на отражение генеалогии ветвления (коли она не несет достаточно значимой эволюционной информации), а на критерий эффективной сворачиваемости информации. "Вслед за философами науки У. Уэвеллом и Д. Миллем, А.А. Любищев (1923) определяет естественную систему как такую, «где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в си¬стеме, является максимальным».
(с.21) Упоминается, "что наибольшим предсказательным потенциалом обладают не филогенетические си¬стемы, а те, что построены одновременно с уче¬том родства и сходства, например, такие, которые включают полифилетические таксоны (Valentine, 1973, с. 101)".
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
(с.21) "Основная задача классификации - сумми¬рование знаний об атрибутах организмов, что служит необходимым условием для применения классификации в других областях биологии".
(с.21)"Большинство выделенных кладистическими методами таксо¬нов не могут быть описаны признаками, вслед¬ствие чего кладистические классификации не могут служить источником информации и теря¬ют свою прогностическую силу (напр., Benton, 2000), кроме того, они не суммируют никакой биологической информации, кроме генеалогии".
(*КМ- мои замечания о несводимости истории трансформации морфогенеза (=эволюции) к истории популяций см. выше).
(с.21) " Можно предложить строить кладо¬граммы для форм, живших в одну эпоху, но для аккомодации их в сверхклассификацию или объ¬ективно конструируемое филогенетическое дере¬во необходим какой-то другой неоткрытый пока еще метод". (*КМ- но см. мой пространный комм. к 5.5).