Появился ряд работ Бриссона,
TK Walsh, JA Brisson, HM Robertson… 2010 A functional DNA methylation system in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum // Insect Molecular …,
https://www.researchgate.net/profile/Stephanie_Jaubert/publication/44611476_A_functional_DNA_methylation_system_in_the_pea_aphid_Acyrthosiphon_pisum/links/02bfe512f068b1da7e000000.pdf BG Hunt, JA Brisson, VY Soojin… 2010 Functional conservation of DNA methylation in the pea aphid and the honeybee // Genome biology and …,
http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/719.full S Shigenobu, RD Bickel, JA Brisson… 2010 Comprehensive survey of developmental genes in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum: frequent lineage-specific duplications and losses of developmental genes // Insect Molecular …,
http://www.academia.edu/download/42864092/Comprehensive_survey_of_developmental_ge20160220-8960-h962w3.pdf JA Brisson 2010 Aphid wing dimorphisms: linking environmental and genetic control of trait variation // Transactions of the Royal Society of …,
http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1540/605.short JA Brisson, A Ishikawa, T Miura 2010
Wing development genes of the pea aphid and differential gene expression between winged and unwinged morphs // Insect molecular biology,
https://www.researchgate.net/profile/Toru_Miura/publication/44611464_Wing_development_genes_of_the_pea_aphid_and_differential_gene_expression_between_winged_and_unwinged_morphs/links/00b49526873869e54c000000.pdf Где рассказана замечательная история. Есть тлять Acyrthosiphon pisum
По нашему - гороховая тля. Живет на корнях бобовых. Разные подвиды кормятся кто на клевере и люцерне, кто напротив их избегает и жрет горох и вику.
Как все тли, живут занятно - личинки, пройдя 4 линьки, становятся "взрослыми" и приступают к партеногенезу, то есть девственному размножению - не спариваясь, откладывают яйца. Из этих яиц получаются только самки, которые тоже девственно рождают, и так плодится колония без участия самцов, а самки исправно несутся. Все они бескрылые. Когда тлей становится много, а корма мало, возникает поколение крылатых самок, которые улетают подальше.
Вся эта эпопея амазонок кончается осенью, когда самки берутся за ум и у них рождаются самцы, которые опять же спариваются с самками.
Так у очень многих тлей. Но гороховая - особенная, это единственный известный организм в мире, который синтезирует каротиноиды. Это природные пигменты, они окрашивают листья дереьев оенью в красный и желтый цвет. каротиноиды есть у бактерий, грибов, водорослей, у высших растений и у кораллов.
А кроме кораллов, на всей Земле, никто его и не синтезирует из животных, только эта тля. Получилось это горизонтальным переносом. Тля разносит вирусы и заражает растения, на которых кормится - как комар разносит лихорадку. И вот в процессе всяких вирусных дел проходящий мимо вирус у растения случайно вырезал кусок генома, где был ген, который умеет производить каротин - ну растение же по осени будет желтеть, у него есть. И так же случайно этот ген встроился, перенесенный вирусом, в геном этой тли и она теперь вечно с ним ходит. Но не желтеет. Даже осенью.
Другая приятная особенность этой тли - это ее химзащита. В тле живет бактерия Hamiltonella defensa. В этой бактерии паразитирует вирус. Этот вирус производит токсины (зачем - кто его спросит). Токсины эти не вредят тле, в которую все это хозяйство поступает - это ведь все у нее внутри... Но эти токсины смертельны для наездника Aphidius ervi, паразитирующего на этой тле. То есть когда он собирается сожрать тлюшку, он может заразиться токсином, который в ней от того вируса, который встроен в бактерию, которая живет в тле - и этот уже теперь токсин причинит тому наезднику смерть. Отчего он беззащитных тлюшек ест меньше, чем мог бы, если бы не все это. То есть не сам ест. Токсин же тот в теле тли. Так что наездник невозбранно колет тлю в брюхо яйцекладом и откладывает в нее яйца. Из яиц вылупляются личинки наездника и там, внутри тли, начинают ее изнутри жрать. И вот тут сказывается, что тля отравлена - личинки наездника на ранних стадиях загибаются от яда.
Aphidius ervi
Тле вся эта история так понравилась, что она не просто так дает в себе место той бактерии, в которой живет вирус. Она даже развила в себе особенные ткани, то бишь клетки, где бактерии особенно удобно паразитировать на тле.
Все же можно понять, что такая жизнь с бактерией для тли не бесплатна. По крайней мере, если наездников не допускать к тлям, то живут они в лаборатории год за годом, никто их не ест, даже лаборантам запрещают, и вот от лишенности хищника у тлей та бактерия с тем вирусом пропадают. Как-то тли от них избавляются и остаются чистенькие, без этих паразитов. И тогда, если к ним опять допустить наездников, смертность у тлюшек сильно растет, потому что наездники теперь их жрут. То есть личинки в теле тли теперь не гибнут, а напротив ее съедают, из личинок вылупляются наездники, выходят из тела тли и заражают других тлей, устраивая им тлеецид.
Но это все не о том. Дела обычные. А что же в этом во всем интересует меня? ну конечно же, морфология.
Есть такое понятие - полиморфизм. Это когда у одного вида имеются разные формы. Типа мужчина и женщина. Или если самцы и самки еще более отличаются. Примеров полиморфизма море - вот бабочки разного цвета, вот божьи коровки с разным числом пятен - одного пола и одного вида. В общем, там своя длинная песня.
Есть понятие полифенизм. Его специально придумали, чтобы путать с полиморфизмом, это другое. Полиморфизм отличается тем, что он обеспечен генетически. Ясное дело, просто так мужчиной не стать, надо хромосому, без нее мужик не тот. И все примеры полиморфизма - это когда разные формы тела внутри одного вида определяются генетически. А полифенизм - когда нет, разные формы внутри вида есть, но они не закреплены генетически. Что проверяется трудно, но теоретически интересно. Внегенетическая стабильность. Примеры приводят - вот есть малярийный плазмодий, и кто в универе зубрил его жизненный цикл, тот на протяжении жизни иногда бледнеет, глухо этак вскрикивает, пугая жену или другую какую женщину, и бормочет: мерозоит, трофозоит... Это названия морфологически очень отличающихся стадий жизненного цикла этого малярийного плазмодия.
Кроме малярии, есть прекрасная болезнь трипаносомоз. Помните? Муха це-це переносит такую одноклеточную мразь, трипаносому. От этого сонная болезнь, болезнь Шагаса и другие радости. Как чума живет в грызунах, изредка выходя к человеку, так эти трипаносомозы бывают в антилопах, в приодном очаге, а от антилоп мухи переносят человеку и между людьми переносят. У этих одноклеточных трипаносом тоже есть стадии развития, и кто учил - помнит все эти амастиготную стадию, трипомастиготную стадию и пр. Трипомастигота, как часто говорят... Эх... Они, трипомастигота и амастигота, морфологически разные, но при том же геноме, конечно. Это полифенизм. Или совсем просто - матка медоносных пчел и рабочая пчела, те случаи у общественных насекомых, когда в плодущую самку раскармливают генетически тождественную особь.
И вот, та самая гороховая тля - это замечательный пример, когда вместе у вида есть и полиморфизм, и полифенизм. Как вот только что кто не забыл конечно было сказано, у самок есть крылатые поколения и бескрылые. И это полифенизм, потому что генетически они не отличаются, это просто окружающей средой определяется. А вот когда отрождаются самцы, они бывают крылатые и бескрылые. Бескрылые летать не могут и кроют окружающих самок, а крылатые романтично улетают вдаль, находят там самок и кроют уже их, далеких и незнакомых, что совсем другое дело, как ребята рассказывают. Так вот, у самцов эти радикальнейшие различия определяются геном в Х хромосоме aphicarus, который и определяет, будут крылья или нет, так что у самцов полиморфизм. У одного вида есть крылатые и бескрылые самцы и самки, но у самок это генетически не определено, а у самцов генетически детерминировано. Да, насчет Х хромосомы - это потому что тли - насекомые, а у них не как у людей. У млекопитающих самки имеют тип ХХ, а самцы XY, гетерогаметный пол (за исключением, конечно, слепушонки Ellobius talpinus). У многих насекомых наоборот. У них самцы гомогаметны. Поэтому у самцов насекомых генотип ХХ, а у самок XY.
Вот. Собственно, история с полиморфизмом и полифенизмом у одного и того же вида, связанная с одним и тем же признаком, меня и заинтересовала. То и другое равнопостоянно проявляется, вплетено в биологию вида и вообще всячески одинаково, только вот одно с геном, другое без.