Примеры эволюции под действием ЕО или ПО (продолжение истории)
ВВЕДЕНИЕ
В дополнение к предыдущей записи.
Я уже говорил, что никак не могу найти строго установленных и опубликованных примеров наблюдаемой эволюции, где было бы установлено, что какой-нибудь видовой признак (какого-нибудь вида) достоверно вышел бы за границы нормы реакции (уже известной для данного вида) под действием именно естественного или полового отборов.
Т.е., говоря проще, я пока не могу найти ни одного строго установленного примера работающей эволюции под действием именно механизмов естественного или полового отбора.
Об этом я написал и в тех самых комментариях на "элементах.ру" (которые уже обсуждал в прошлой записи):
...Опубликованных примеров эволюции (т.е. изменения того или иного признака вида) под действием полового отбора - в научной литературе нет вообще. Во всяком случае, строгих примеров (доказанной эволюции) под действием полового отбора - лично мне пока найти не удалось ни одного...
В ответ на мою просьбу привести известные (установленные) примеры идущей эволюции под действием естественного или полового отбора, Александр Марков, помимо "эволюции у гуппи" (которую мы уже разбирали в предыдущей записи), написал еще следующее:
А кстати буквально на днях опубликована экспериментальная работа, демонстрирующая эволюцию химических сигналов (кутикулярных углеводородов) у дрозофил под действием полового отбора. Надеюсь, скоро здесь выйдет новость Варвары Ведениной об этом исследовании.
Озвученная новость Варвары Ведениной не замедлила выйти. И вот что написала Варвара Веденина в этой новости:
...Хотя со времен опубликования труда Дарвина прошло уже 140 лет, дебаты по поводу важности полового отбора в эволюции не прекращаются. Несмотря на то, что было предложено несколько механизмов и моделей полового отбора, как правило, ни один из механизмов не был убедительно доказан на конкретном эмпирическом материале.
Более того, не так много можно найти в литературе данных по экспериментальной эволюции, которые бы доказывали наличие полового отбора. Чаще всего мы можем найти лишь предположения, что тот или иной экстравагантный признак есть результат действия этой формы отбора.
Вывод:
Наверное, необходимо срочно забанить Варвару Веденину за пропаганду креационизма на сайте "элементы.ру"
Ну а если серьезно, то что сделала Варвара Веденина? Она просто добросовестно прочитала (и честно пересказала) то, что обычно пишется в разделе "Введение" и "Обсуждение результатов" в научных статьях, посвященных проблеме полового отбора.
А именно, в статьях, посвященных изучению эволюционных процессов под действием полового отбора, так и пишется - что до сих пор либо "вообще нет строго установленных фактов", либо "можно найти очень мало эмпирических свидетельств".
Но поскольку многие сторонники дарвинизма (вплоть до некоторых людей, которые профессионально занимаются просвещением населения в данной области) - просто не читают научных статей на эту тему, то отсутствие эмпирических примеров существования полового отбора в природе - для них оказывается полным сюрпризом.
НЕСКОЛЬКО КОММЕНТАРИЕВ ПО ТЕМЕ САМОЙ ЗАМЕТКИ:
ЧТО ИМЕННО ДОКАЗАЛИ ДРОЗОФИЛЫ или ПОЧЕМУ ЛАМА ОСТАЁТСЯ ЛАМОЙ?
Начнем с самого главного - к сожалению, и после этого исследования, мы всё еще не имеем твердо установленных примеров эволюции под действием полового отбора.
Да и странно было бы ожидать, что вот прямо сейчас (будто в соответствии с нашими горячими пожеланиями), выйдет именно такое исследование, которое всё никак не могло появиться на протяжении вот уже 150 лет (со момента создания теории эволюции)... и наконец продемонстрирует нам тот самый (долгожданный) четкий и ясный (не допускающий иных интерпретаций) пример эволюционных изменений в природе, реально происходящих под действием постулированных механизмов естественного и полового отборов.
Итак, (ближе к результатам исследования) какие-то изменения произошли, но можем ли мы считать это эволюцией? Вышел ли обсуждаемый признак за пределы индивидуальной (или популяционной) изменчивости, уже наблюдавшейся (по данному признаку) у данного вида?
В статье это осталось неизвестным (хотя я готов принять пари, что не вышел). И если исследовавшийся признак так и не вышел за пределы наблюдавшихся ранее значений (в рамках уже известной индивидуальной или популяционной изменчивости вида), то тогда нам опять просто не о чем говорить. Т.е. вообще нет смысла говорить об эволюционных изменениях.
Несмотря на кажущуюся казуистичность подобного аргумента, на самом деле, вопрос весьма серьезный. Можно даже сказать, принципиальный.
Например, болонка или такса - демонстрируют весьма серьезные отклонения нормы реакции (от более-менее "дикого типа" собаки) для целого комплекса признаков,
Однако мало кто доказывает эволюцию на примере выведенных пород собак. Почти любой селекционер понимает (или даже "кожей чувствует"), что у внутривидовой изменчивости имеются свои границы, преодолеть которые селекционеру тем сложнее, чем ближе он приближается к этой границе (для того или иного признака).
Более того, сам размах внутривидовой изменчивости колеблется от вида к виду. Достаточно сравнить результаты искусственного отбора уже упомянутых собак с результатами искусственного отбора, например, ослов, верблюдов, лам, яков или гусей... и мы начинаем понимать, что далеко не над всеми видами можно так эффективно "поиздеваться", как над собаками.
Можно, конечно, говорить, что это просто так получилось, что селекционеры над гусями, в целом, трудились меньше, чем, например, над курами (или голубями), и поэтому такие скромные результаты. Однако многие имеющиеся свидетельства этого не подтверждают.
Например, с одной стороны, известно, что многие слабо изменившиеся одомашенные животные - имеют очень древнюю историю одомашнивания. Тем не менее, результаты селекции не впечатляют.
С другой стороны, породы собак очень маленького размера известны уже из захоронений 3 - 1.5 тыс. лет до н. э. Причем в обеих частях Света (например, в египетских захоронениях и в древне-индейских захоронениях).
Получается, что уже древние индейцы сумели вывести маленьких собачек, но при этом в отношении лам или альпак (которые использовались и продолжают использоваться в сельском хозяйстве активно, всесторонне и уже очень давно) - почти не преуспели. Но почему?
Потому ли, что они просто мало трудились конкретно над ламами и альпаками, а над собаками - трудились много?
Или потому, что собака, как вид, имеет впечатляющий размах возможной внутривидовой изменчивости, и поэтому она его и демонстрирует (весьма щедро, причем уже с древнейших времен), а у лам или альпак - запас внутривидовой изменчивости гораздо скромнее?
Мы не будем здесь пытаться решить, какое из озвученных предположений - верно. Или же "истина где-то посередине"...
Лучше вернемся ближе к теме исследования.
Итак, какие-то изменения в популяциях могут происходить под действием естественного или полового отбора (что впрочем, было известно и раньше на очень многих эмпирических примерах). А вот можно ли считать это эволюцией - этот вопрос (в очередной раз) остался неизвестным. Т.е. по-прежнему можно верить, что исследованные в обсуждаемой работе изменения способны постепенно зайти так далеко, что в конце-концов можно будет говорить об эволюционном изменении вида (по данному признаку). А можно считать, что вера в такую возможность пока еще не доказана эмпирическими фактами. К сожалению, этот вопрос по-прежнему остаётся открытым, и новое исследование ничего особо нового в этом отношении не добавило.
ПОЛОВОЙ ОТБОР - НАБЛЮДАЕМАЯ РЕАЛЬНОСТЬ ИЛИ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ СПЕКУЛЯЦИЯ?
Теперь просто отмечу некоторые моменты в данном исследовании, которые лично мне показались интересными:
1. Если предположить, что зафиксированные изменения в количественном и (в меньшей степени) качественном составе углеводородного состава кутикулы - выгодны для самцов, то тогда возникает вопрос - почему же такого увеличения НЕ происходит в природных популяциях? Т.е. (опять!) где, собственно, эволюция под действием полового отбора в природных популяциях (которая ожидается, исходя из данных исследований)?
Первым делом напрашивается мысль о балансирующем отборе. Например, что увеличение углеводородного состава кутикулы - затратно, поэтому в природе выгода данного признака компенсируется его ценой, и в результате (в природных популяциях дрозофил) признак НЕ эволюционирует. Т.е. получается (как всегда), что естественный отбор не дает "развернуться" половому отбору. Но если естественный отбор не даёт "развернуться" половому отбору у дрозофил, то как сумел половой отбор зайти ТАК далеко у павлинов? Или (еще ближе к дрозофилам) - у стебельчатоглазых мух?
(самец одного из видов стебельчатоглазой мухи)
Почему, когда мы сталкиваемся с реальными эмпирическими исследованиями, каждый раз оказывается, что половому отбору всё время что-то мешает как следует "разгуляться"... А когда мы наблюдаем у животных поразительно гипертрофированные и явно эстетичные черты, такие, например, как великолепный наряд павлина, или райской птицы, или гватемальского квезала... мы смело и совершенно без стеснения приписываем появление таких признаков именно половому отбору? Какие у нас, собственно, есть эмпирические основания, чтобы выдвигать подобные предположения?
Таких оснований нет. Наоборот, имеется целый ряд эмпирических результатов, которые получены в разных исследованиях (теперь уже включая и последнее исследование), где показано, что несмотря на установленные половые предпочтения самок (или какие-то другие выгоды) - вид всё равно НЕ меняется по соответствующему признаку.
Наглядней всего это демонстрирует сам человек - твердо и надежно установленные предпочтения женщинами атлетичных мужчин... тем не менее НЕ приводят к тому, что атлетичность как-то повышается в человеческих популяциях в ходе полового отбора. Наоборот, в случае человека мы точно знаем, что атлетичность мужчин за последние несколько десятков тысяч лет не только НЕ повысилась, но даже снизилась!
Получается, что только в наших теоретических размышлениях эволюция под действием полового отбора идет легко и непринужденно... А как только мы переходим к реальным примерам (в тех случаях, где мы можем это проверить)... мы обнаруживаем, что половой отбор не только не может сдвинуть норму вида в соответствующем направлении, но даже не может удержать уже существующую норму признака от деградации!
Отметим, что на Земле, наверное, нет другого такого вида, который бы меньше зависел от давления окружающей среды (и следовательно, от естественного отбора), чем человек разумный. Следовательно (казалось бы), мы должны наблюдать у человека наиболее яркие примеры реализации эволюционных изменений именно под действием полового отбора... Но на практике мы наблюдаем, что даже в отношении человека - половой отбор опять "ничаво не смог" !
Что уж тогда говорить о павлинах (или о квезалах), давление естественного отбора на которых, наверное, всё-таки мощнее, чем на человека?
Почему же в отношении этих животных мы столь легко делаем предположения о половом отборе?
Какие, всё-таки, имеются эмпирические основания для того, чтобы говорить о возможности "эволюции в ходе полового отбора" у этих животных?
Тем более это непонятно в отношении, например, квезала:
Ведь самец квезала является ярко выраженным моногамом, и разделяет с самкой практически все заботы о потомстве (от постройки гнезда и насиживания яиц до выращивания птенцов). Следовательно, интенсивность полового отбора у квезала просто по определению не может достигать сколько-нибудь интенсивных значений. Тем не менее, мы видим, что квезал - ВЕСЬМА "архитектурно-излишен". Как это получилось (без полового отбора)?
Вывод здесь один - наши рассуждения об эволюции в ходе полового отбора - пока еще продолжают оставаться исключительно теоретическими спекуляциями, до сих пор НЕ подтвержденными вообще никакими имеющимися фактами. Более того, имеющиеся факты, наоборот, свидетельствуют против этих спекуляций. Начиная от косвенных свидетельств, которые я только что озвучил выше, и кончая прямыми опровержениями, полученными, например, в исследованиях половых предпочтений куриных (см. предыдущую заметку).
2. Положение усугубляется еще и тем, что в последнем исследовании (по дрозофилам) увеличение содержания углеводородов было зарегистрировано... у обоих полов! (см. заметку)
Это, наверное, самый интересный результат данных исследований. Получается, что под действием такого полового отбора, самки в природных популяциях должны приобретать биологически НЕцелесообразные излишества примерно в такой же степени, что и самцы. Понятно, что такой половой отбор в реальной природе (а не в эксперименте), скорее всего, закончится примерно там же, где и начался.
Более того, последние исследования показали, что на самом деле, конкретно у дрозофил, половой отбор совсем не так напряжен, как это представлялось раньше.
Александр Марков в своей заметке (которую мы уже обсудили) довольно много говорил о "правилах Бейтмана", установленных (Бейтманом) именно на примере дрозофил в теперь уже далеком 1948 году. Именно Бейтман установил, что у дрозофил половой отбор имеет весьма напряженный характер и весьма актуален для самцов.
Однако более позднее (современное) исследование не смогло воспроизвести результаты Бейтмана, полученные в 1948 году. Т.е. опять повторяется уже привычная история, когда более поздние исследования полового отбора не могут воспроизвести результаты, полученные в более ранних исследованиях. Половой отбор конкретно у дрозофил (именно того вида, на котором Бейтман устанавливал свои "принципы") оказался далеко не таким напряженным, каким он выглядел 60 лет подряд, пока результаты исследований Бейтмана не были, наконец, перепроверены.
Это еще один хороший пример, причем специально для Александра Маркова, относящегося с особенным пиететом (насколько я понял) к таким древним и давно уже ставшим "классическими" работам.
ПОСЛЕДНЕЕ ПРИМЕЧАНИЕ
И последнее (более мелкое и частное) примечание.
В соответствующем разделе "комментарии" на элементах.ру, посвященном последней заметке, люди почему-то сразу начали говорить об увеличении коммуникационного сигнала самцов (который, наверное, привлекателен для самки). Т.е. люди почему-то сразу склонились ко второй форме полового отбора - активному выбору самки наиболее привлекательного для неё самца.
На самом деле (и о такой возможности пишет в заметке Варвара Веденина) - активный выбор самки в этом исследовании далеко не доказан. Вполне возможно, что в столь жестких условиях (шесть самцов на одну самку) побеждают самые энергичные самцы.
Например, у людей в такой же ситуации, наверное, победит именно самый энергичный самец. При этом вполне может оказаться, что его энергичность обусловлена повышенным уровнем мужского полового гормона (тестостерона). А тестостерон, как известно, влияет сразу на много признаков мужчины - начиная от агрессивности, смелости и атлетичности, и заканчивая повышенной "бородатостью" :)
И если в этой ситуации какие-нибудь исследователи сосредоточат своё внимание именно на "бородатости" (подобно тому, как исследователи интимной жизни дрозофил сосредоточили своё внимание почему-то именно на углеводородах кутикулы)... то у этих исследователей и "окажется", что именно "бородатость" является тем самым привлекательным признаком, по которому самка осуществляет свой выбор, и именно бородатость "окажется" тем самым "коммуникационным сигналом", о котором сразу заговорили участники обсуждения заметки.
Между тем (еще раз повторю) - причина может крыться просто (почти как всегда) в энергичности самца.
И (еще раз повторю) - как раз на примере людей мы точно знаем, что даже отбор по энергичности, на самом деле, тоже не приводит ни к каким значимым эволюционным последствиям (по факту). Таким образом, все наши рассуждения могут и не иметь никакого отношения, собственно, к возможности эволюции видов в реальной природе.