Про азот
Aтмосфера Земли содержит 4×1018 кг азота. Но, несмотря на такое изобилие, азот - вполне дефицитный элемент для живых существ. Процесс перевода азота в биологически доступную форму называется фиксацией. Из огромного количества азота фиксируется только крошечная часть - 4×1011 кг/год. В наше время примерно половина фиксируется антропогенно при производстве удобрений [2]. По оценкам, промерно половина азота, потребляемого людьми, произведена промышленно, иными словами, без промышленной фиксации азота Земля могла бы прокормить вдвое меньше людей [3].
Картинка из [3]. (В скобках: полагаю, что среди евреев, повлиявших на историю человечества, Фриц Хабер, разработавший промышленную фиксацию азота, занимает важнейшее место, даже если не говорить о его роли создателя химического оружия).
Какая-то часть азота фиксируется небиологически при всяких высокотемпературных естественных процессах: крупных пожарах, извержениях вулканов, от солнечного ультрафиолета, и в особенности при грозах.
Но большая часть всё-таки фиксируется биологически специальным ферментом нитрогеназой. Нитрогеназная реакция - одна из самых дорогостоящих энзиматических реакций. Несмотря на то, что общий энергетический баланс образования аммиака из азота совсем невелик, фермент расходует 16 молекул АТФ на одну молекулу азота. То есть, чтобы разрушить одну молекулу азота, нужно полностью сжечь до CО2 и воды 1/2 молекулы глюкозы.
Как всегда в таких случаях, высшие организмы никогда не решают сами по-настоящему сложные биохимические задачи. Нет ни одного эукариотического организма, который бы умел сам фиксировать азот. Но среди прокариотов есть немало фиксаторов азота, причем распространены они среди всех групп: эубактерий, архебактерий и цианобактерий (сине-зеленых водорослей). За счет горизонтального трансфера генов одни и те же гены нитрогеназы распространены по всем группам. Но при этом этих генов несколько, и разных [4].
Некоторые азотфиксирующие бактерии живут свободно, но многие - в симбиозе с растениями, грибами и лишайниками, а иногда и с животными [1]. Так, у термитов в кишечнике живут жгутиковые простейшие, которые помогают им перевативать целлюлозу. А внутри этих простейших есть бактерии, которые фиксируют азот. Таким образом, бактерии - это симбионты простейших, а те в свою очередь, симбионты термитов. Это позволяет им питаться всем по алфавиту почти чистой древесиной, крайне бедной азотом. Надо полагать, кто умеет фиксировать азот, умеет и делать незаменимые аминокислоты.
Аналогично, в кишечнике древесных муравьев рода Tetraponera живут азотфиксирующие бактерии, близкие родственники клубеньковых бактерий, о которых пойдет речь ниже.
Наиболее известные, но не единственные растения, живущие в симбиозе с азотфиксирующими бактериями - это семейство бобовых. Как все знают из школьной программы, в на корнях бобовых растений находятся клубеньки, а в них - клубеньковые бактерии Rhizobium, которые и фиксируют азот.
Западная культура основана на пшенице и хлебе. Пшеница, как известно, не умеет фиксировать азот и берет его из почвы.
Поэтому, чтобы ее выращивать, надо использовать севооборот - не выращивать одну и ту же культуру несколько раз подряд. В Европе со времен Карла Великого традиционно применяли трехпольную систему: год - пшеница, год - ячмень, год - под паром. Только в 19 в. поняли, что более эффективно не оставлять под паром, а сеять бобовые: клевер или сою. В Средиземноморье с римских времен выращивали люпин - турмус.
Это означает, что в любой данный момент только треть земли используется под хлеб, треть - под пастбище, а треть - тоже под культуру в основном кормовую. Это, по Броделю, определяет главную особенность традиционной западной культуры - не очень большую плотность населения и значительное потребление мяса.
А что происходит на другом конце Земли - в южном Китае? Если западная культура - это культура хлеба, то китайская - риса. Рис, как известно, выращивают на заливных полях. В тот период, когда они залиты водой - на поверхности воды вырастает мелкий водяной папоротник Azolla, похожий на ряску. А в его корнях - свой симбионт: азотфиксирующая цианобактерия Anabaena azollae.
Таким образом, заливной рис не истощает почву. Все подходящие поля можно использовать под рис.
То есть с той же площади при равных может прокормиться втрое больше народу, чем на Западе. Правда, всему этому народу надо много и тяжело работать, а скот пасти негде. Кроме того, для организации поливного земледелия нужно сильное государство. Вот и получается трудолюбивый законопослушный народ, который ест мало мяса.
1. Kneip C et al. (2007) Nitrogen fixation in eukaryotes--new models for symbiosis. BMC Evol Biol. 7:55.
2. Fowler D., et al. (2013) The global nitrogen cycle in the twenty-first century. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 368:20130164
3. Erisman JW, et al. (2008) How a century of ammonia synthesis changed the world. Nat. Geosci. 1:636-639.
4. Raymond J., et al. (2004) The natural history of nitrogen fixation. Mol Biol Evol. 21:541-54.
Картинка из [3]. (В скобках: полагаю, что среди евреев, повлиявших на историю человечества, Фриц Хабер, разработавший промышленную фиксацию азота, занимает важнейшее место, даже если не говорить о его роли создателя химического оружия).
Какая-то часть азота фиксируется небиологически при всяких высокотемпературных естественных процессах: крупных пожарах, извержениях вулканов, от солнечного ультрафиолета, и в особенности при грозах.
Но большая часть всё-таки фиксируется биологически специальным ферментом нитрогеназой. Нитрогеназная реакция - одна из самых дорогостоящих энзиматических реакций. Несмотря на то, что общий энергетический баланс образования аммиака из азота совсем невелик, фермент расходует 16 молекул АТФ на одну молекулу азота. То есть, чтобы разрушить одну молекулу азота, нужно полностью сжечь до CО2 и воды 1/2 молекулы глюкозы.
Как всегда в таких случаях, высшие организмы никогда не решают сами по-настоящему сложные биохимические задачи. Нет ни одного эукариотического организма, который бы умел сам фиксировать азот. Но среди прокариотов есть немало фиксаторов азота, причем распространены они среди всех групп: эубактерий, архебактерий и цианобактерий (сине-зеленых водорослей). За счет горизонтального трансфера генов одни и те же гены нитрогеназы распространены по всем группам. Но при этом этих генов несколько, и разных [4].
Некоторые азотфиксирующие бактерии живут свободно, но многие - в симбиозе с растениями, грибами и лишайниками, а иногда и с животными [1]. Так, у термитов в кишечнике живут жгутиковые простейшие, которые помогают им перевативать целлюлозу. А внутри этих простейших есть бактерии, которые фиксируют азот. Таким образом, бактерии - это симбионты простейших, а те в свою очередь, симбионты термитов. Это позволяет им питаться всем по алфавиту почти чистой древесиной, крайне бедной азотом. Надо полагать, кто умеет фиксировать азот, умеет и делать незаменимые аминокислоты.
Аналогично, в кишечнике древесных муравьев рода Tetraponera живут азотфиксирующие бактерии, близкие родственники клубеньковых бактерий, о которых пойдет речь ниже.
Наиболее известные, но не единственные растения, живущие в симбиозе с азотфиксирующими бактериями - это семейство бобовых. Как все знают из школьной программы, в на корнях бобовых растений находятся клубеньки, а в них - клубеньковые бактерии Rhizobium, которые и фиксируют азот.
Западная культура основана на пшенице и хлебе. Пшеница, как известно, не умеет фиксировать азот и берет его из почвы.
Поэтому, чтобы ее выращивать, надо использовать севооборот - не выращивать одну и ту же культуру несколько раз подряд. В Европе со времен Карла Великого традиционно применяли трехпольную систему: год - пшеница, год - ячмень, год - под паром. Только в 19 в. поняли, что более эффективно не оставлять под паром, а сеять бобовые: клевер или сою. В Средиземноморье с римских времен выращивали люпин - турмус.
Это означает, что в любой данный момент только треть земли используется под хлеб, треть - под пастбище, а треть - тоже под культуру в основном кормовую. Это, по Броделю, определяет главную особенность традиционной западной культуры - не очень большую плотность населения и значительное потребление мяса.
А что происходит на другом конце Земли - в южном Китае? Если западная культура - это культура хлеба, то китайская - риса. Рис, как известно, выращивают на заливных полях. В тот период, когда они залиты водой - на поверхности воды вырастает мелкий водяной папоротник Azolla, похожий на ряску. А в его корнях - свой симбионт: азотфиксирующая цианобактерия Anabaena azollae.
Таким образом, заливной рис не истощает почву. Все подходящие поля можно использовать под рис.
То есть с той же площади при равных может прокормиться втрое больше народу, чем на Западе. Правда, всему этому народу надо много и тяжело работать, а скот пасти негде. Кроме того, для организации поливного земледелия нужно сильное государство. Вот и получается трудолюбивый законопослушный народ, который ест мало мяса.
1. Kneip C et al. (2007) Nitrogen fixation in eukaryotes--new models for symbiosis. BMC Evol Biol. 7:55.
2. Fowler D., et al. (2013) The global nitrogen cycle in the twenty-first century. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 368:20130164
3. Erisman JW, et al. (2008) How a century of ammonia synthesis changed the world. Nat. Geosci. 1:636-639.
4. Raymond J., et al. (2004) The natural history of nitrogen fixation. Mol Biol Evol. 21:541-54.