Эволюция глаза человека с позиции системы HAT Medicine (часть - 2, бинокулярное зрение)
Эволюция бинокулярного зрения начинается с птиц. Но не все птицы обладают бинокулярным зрением. Так у голубя высокое разрешение зрения, но бинокулярное зрение отсутствует Так как поля зрения обоих глаз не перекрывают друг друга.
Но, затем у некоторых птиц глаза начинают смещаться с боков кпереди. Если раньше глаза смотрели в разные стороны и не мешали друг другу, то теперь их зрительные поля начинают перекрывать друг друга. У животных с таким расположением глаз могло бы появиться двоение, которое их сильно бы раздражало. Но это не произошло. Потому что возникло новое качество зрения - бинокулярное зрение.
Бинокулярное зрение
Образно это можно представить как рождение «ребенка», родителями которого являются оба глаза. Именно в «борьбе противоположностей» (второй закон диалектического материализма) рождается новое качество (новые элементарные частицы, дети, наше мышление (кора-подкорка).
Родилось новое качество зрение, которое дало птицам дополнительное преимущество в окружающей среде, добывании пищи. Бинокулярное зрение орла позволяет ему с большой высоты броситься в погоню за другой птицей и не промахнуться. Для этого нужна прекрасная пространственная ориентация, которая дает ему бинокулярное зрение.
Как происходит развитие бинокулярного зрения? На этот вопрос отвечают прекрасные исследования, проведенные Хьюбелл (Д. Хьюбел Глаз, мозг, зрение М., Издательство Мир 1990)
Исследования Д. Хьюбела с соавт.
Исследования Хьюбелл с соавт. являются революционными и объясняют механизм формирования бинокулярного зрения. Ими открыты взаимоконкурирующие связи между двумя глазами. Хотя первые физиологические исследования о опонентных взаимоотношениях в головном мозгу между наружным коленчатым телом (информация идущая от центральных отделов сетчатки) и верхними буграми четверохолмия (информация идущая от периферии сетчатки) открыта азербайджанскими физиологами еще в 1985 году и ранее (Гасанов Г.Г., Гаджиева Н.А., Рзаева Н.М., Дмитренко А.И., Кулиева Ф.Б. Осцилляторные вызванные потенциалы в зрительной системе кролика при экспериментальной патологии сетчатки, созданной введением монойодуксусной кислоты. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1985, М., Медицина, т. 9, с.289-292.)
Вживление электродов кроликам в различные участки мозга. Обнаружена оппонентная связь между наружным коленчатым телом и верхними буграми четверохолмия. (За серию работ была получена Государственная премия).
Азербайджанские физиологи за работой (на фото Гаджиева Н.А.)
Исследования Хьюбелл и Визел основаны на том, что они вводили диоксиглюкозу, меченную тритием или радиоактивным углеродом в сетчатку глаза животных. Затем помещали животного в темноту и раздражали один глаз мощным источником света, например предъявляли какую-то фигуру. Затем извлекали мозг и приготовляли тонкие срезы, где обнаружена радиоактивная глюкоза. То есть, видно какие нейроны среагировали на раздражение.
При этом обнаружилась интересная картина. На гистологических срезах появилась фигура «зебры». Одна часть полос зебры была более темного цвета (от правого глаза), а другая более светлая (от левого глаза). Это свидетельствовало о том, что два глаза имеют одинаковое свое представительство в высших отделах головного мозга и расположены в виде «зебры».
Рис. Рисунок из книги Хьюбела. Часть поля 17 правого полушария. Видны колонки глазодоминантности (черные колонки из одного глаза, белые - из противоположного).
Помимо этого, авторы вводили тонкие электроды в различные участки головного мозга (наружное коленчатое тело, различные участки коры).
Опыты с депривацией (закрытия одного глаза с момента рождения) показали, что количество бинокулярных клеток резко уменьшилось и составило 20 процентов вместе 85 в норме.
Авторы показали, что для формирования стереопсиса необходима борьба полей зрения. Если на сетчатке правого и левого глаза создаются очень сильно различающиеся изображения, то часто они перестают восприниматься. Можно привести пример с микроскопом или врач использующий зеркальный монокулярный офтальмоскоп. При этом со временем нет необходимости закрывать противоположный глаз. Наш мозг сам подавляет зрение от этого глаза.
Это и есть феномен борьбы полей зрения, когда зрительная система не может объединить изображения на двух сетчатках (в трехмерную картинку) и она просто отвергает одно из изображений.
Какое оно отвергнет. Естественно, ту картинку, которая воспринимает несколько более мутной.
По прошествии периода депривации длительностью в несколько месяцев вводили кошке или обезьяне в тот или в другой глаз радиоактивную аминокислоту. Радиографы показали заметное сужение полосок, связанных с раннее депривированным глазом, и соответствующее расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу.
Когда авторы вводили микроэлектрод в зрительную кору перпендикулярно ее поверхности, он встречает одну за другой клетки, лучше реагирующие на стимуляцию одного и того же глаза.
Причем распределение этих клеток происходит по типу глазодоминатности. То есть, клетки от правого и левого глаза чередуются, наподобие черных и белых полосок на зебре.
Но если, ввести электрод чуть ниже или выше данного слоя, то начинают возбуждаться нейроны и от недоминирующего глаза. Эти клетки названы бинокулярными. В поле 17 примерно половину нейронов составляют бинокулярные клетки, отвечающие на стимуляцию обоих глаз (Poggio G.F. Flischer B. Binocular interaction and depth sensitivity in striate and prestrate cortex of behaving rhesis mankey. Jornsl of neurophysiology Vol. 40, No. 6, November 1977.) .
Для того, чтобы определить локализацию дефекта авторы провели различные исследования. Было показано, что изменения наступают уже на уровне наружного коленчатого тела. При закрытии у котенка правого глаза в возрасте 10 дней на три с половиной месяца, в наружных коленчатых телах наступала явная аномалия.
У обезьян заметные изменения глазодоминатности начинаются с момента рождения, длятся дольше, постепенно заканчиваясь к году. Но, если закрыть глаз всего на несколько дней в возрасте нескольких недель уже достаточно, чтобы вызвать заметный сдвиг глазодоминантности. Видите какой эффект депривация вызывает в самый начальный период рождения.
Были проведены исследования на восстановление нарушенной функции у обезьяны после открытия отключенного ранее глаза. Оказалось, что никакого или почти никакого физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Даже спустя несколько лет кора оставалась приблизительно такой же аномальной, как и в момент открытия глаза.
Если же, открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый, то восстановление наблюдалось, но лишь в том случае, если обезьяна все еще находилась в критическом периоде.
Удивительным было то, что когда исследователи решились закрыть с рождения оба глаза у новорожденного котенка и обезьяны, то к их удивлению половина всех клеток нормально реагировала на клеточные реакции. Таким образом авторы делают заключение, что в основе амблиопии лежит не бездействие клеток и их связей, а конкуренция между двумя глазами (борьба противоположностей -примечание автора).
(Продолжение следует)