Выживание сильнейших
Оригинал взят у shvarz в Выживание сильнейших
Я сейчас читаю книжку по популяционной генетике (я уже приводил пару интересных примеров оттуда) и недавно прочитал отличный пример того, насколько фраза "естественный отбор - выживание сильнейших" является упрощением и даже неверным утверждением в свете современной теории эволюции. Это пример также указывает на то, насколько эта современная теория эволюции впитала в себя неочевидные нюансы такого простого и очевидного, на первый взгляд, принципа, как естественный отбор. При этом она ни в коей мере не стала анти-дарвинистской, наоборот - теория Дарвина несомненно лежит в самой ее основе, но при этом мы стали намного лучше понимать реальные последствия этой теории.
Короче говоря, если вам эта тема хоть сколько-то интересна, то рекомендую идти под кат - не разочаруетесь.
Итак, начнем с классической истории о серповидноклеточной анемии. Кто не знает, вкратце: У нас у всех по две копии гена гемоглобина (одна от мамы, другая - от папы). У большинства людей в мире обе копии гена гемоглобина имеют последовательность, которую мы будем называть аллель А (таких людей мы будем обозначать АА). Эти люди подвержены малярии, которая широко распространена в центральной Африке. Существует альтернативный вариант гена гемоглобина - аллель S. Люди, имеющие два аллеля S (SS) устойчивы к малярии, но страдают от очень серьезной болезни - гемолитической анемии, которая намного хуже малярии. Люди, имеющие одновременно аллель А и аллель S (обозначается AS) - устойчивы к малярии, но слегка страдают от анемии. Это классический пример из учебников по теории эволюции, который демонстрирует балансирующий отбор - аллель S (не смотря на то, что она вызывает серьезную болезнь) распространяется в популяции людей в районах с малярией, но лишь до той поры, пока вероятность иметь и папу и маму с этим аллелем остается низкой. Если он становится слишком распространен, то многие дети получают две его копии и умирают от анемии.
Теперь перейдем к несколько менее известным фактам. Помимо аллелей А и S, существует еще аллель С. Люди с генотипом АС ничем не отличаются от людей с генотипом АА, но вот люди с генотипом СС (две копии этого аллеля) - устойчивы к малярии и совершенно не страдают от анемии!
Суммируем все вышеописанное в таблице фактора выживаемости (фитнеса) людей с разными генотипами. Если принять фитнес людей АА в районах без малярии за 1, то в районах с малярией фитнес у разных генотипов будет:
ГенотипФенотип Фитнес ААМалярия 0.89 АSЗдоровы,
легкая анемия1.00 SSАнемия 0.20 АСМалярия 0.89 ССЗдоровы 1.31 SCАнемия 0.70
Из этой таблицы видно, что "сильнейшими" из всех людей являются люди с генотипом СС. Если бы естественный отбор был просто выживанием сильнейших, то мы бы ожидали, что генотип СС стал бы в достаточно короткое время доминирующим генотипом в районах с малярией. Однако этого не происходит! Более того, вычисления показывают, что он в принципе не может распространиться в популяции, в которой уже существуют аллели А и S.
Математику я тут приводить не буду, но в общем и целом логика данного заключения сводится к следующему: Допустим, что в популяции людей, в которой уже распространены аллели А и S, появился (в результате мутации или миграции из другого района) аллель C. Поскольку частота его еще очень мала, люди с генотипом CC являются очень большой редкостью. Они отлично выживают в данных условиях и дают потомство, распространяя свои гены (аллель С), но их очень мало и их дети с очень большой вероятностью имеют либо генотип АС, либо генотип SС. Генотип АС не имеет никаких преймуществ по отношению к генотипу АА и хуже генотипа АS. Генотип SC - хуже АА и AS. То есть хотя сами люди с генотипом СС очень хорошо приспособлены, их дети приспособлены хуже, чем в среднем остальные люди. В результате аллель С (дающий его гомозиготам устойчивость к малярии без негативных эффектов анемии) исчезает из популяции в ходе естественного отбора!
Еще более интересно влияние социальных факторов на этот процесс. Вышеизложенные рассуждения справедливы для популяции, в которой скрещивания происходят абсолютно случайно. Мы, однако, знаем, что в человеческих популяциях часто существуют правила относительно браков - инцест зачастую запрещен, но во многих случаях (в небольших замкнутых поселениях) от инцеста никуда не деться, если не в первом поколении, то во втором или в третьем невольно люди женятся на родственниках. Для избежания близкородственных скрещиваний часто существуют обычаи брать невесту из удаленного поселения. Короче говоря, количество близкородственных скрещиваний в человеческих популяциях может быть как выше, так и ниже ожидаемого при случайном выборе партнера.
Одно из свойств близкородственных скрещиваний - увеличение в потомстве числа гомозигот (АА, SS, СС) и уменьшение числа гетерозигот (AS, AC, SC). К чему это ведет? Если близкородственные скрещивания часты, то вероятность появления SS и СС генотипов выше, чем предполагалось в предыдущих вычислениях. Генотип SS очень негативный, а генотип CC - очень благоприятный. Если вероятность их появления возрастает, то баланс быстро смещается в пользу аллеля C. Достаточно вероятности близкородственных скрещиваний превысить случайную их вероятность на 4%, как аллель С приобретает преймущество и распространяется по всей популяции, а аллель S - исчезает. И наоборот, если в популяции близкородственные скрещивания активно предотвращаются, то шансы аллеля С на распространение существенно снижаются и он очень быстро исчезает из популяции. Положительный эффект инбридинга!
То есть мы видим, что в данной ситуации естественный отбор не только НЕ ведет к воспроизводству сильнейших (фенотипов или генотипов), но отбор еще и во многом зависит от того, как именно происходят скрещивания в популяции.
Кстати, этот пример также иллюстрирует верность идеи Докинза об эгоистичном гене: если смотреть с точки зрения гамет (несущих отдельные аллели гена гемоглобина), то вышеописанная ситуация ни в коей мере не пародоксальна, а даже вполне очевидна: гамета, несущая аллель С имеет меньшую фитнес, чем гамета, несущая аллель S. Поэтому она и исчезает. Фитнес генотипов или фенотипов организмов не является решающим фактором для естественного отбора.
Я сейчас читаю книжку по популяционной генетике (я уже приводил пару интересных примеров оттуда) и недавно прочитал отличный пример того, насколько фраза "естественный отбор - выживание сильнейших" является упрощением и даже неверным утверждением в свете современной теории эволюции. Это пример также указывает на то, насколько эта современная теория эволюции впитала в себя неочевидные нюансы такого простого и очевидного, на первый взгляд, принципа, как естественный отбор. При этом она ни в коей мере не стала анти-дарвинистской, наоборот - теория Дарвина несомненно лежит в самой ее основе, но при этом мы стали намного лучше понимать реальные последствия этой теории.
Короче говоря, если вам эта тема хоть сколько-то интересна, то рекомендую идти под кат - не разочаруетесь.
Итак, начнем с классической истории о серповидноклеточной анемии. Кто не знает, вкратце: У нас у всех по две копии гена гемоглобина (одна от мамы, другая - от папы). У большинства людей в мире обе копии гена гемоглобина имеют последовательность, которую мы будем называть аллель А (таких людей мы будем обозначать АА). Эти люди подвержены малярии, которая широко распространена в центральной Африке. Существует альтернативный вариант гена гемоглобина - аллель S. Люди, имеющие два аллеля S (SS) устойчивы к малярии, но страдают от очень серьезной болезни - гемолитической анемии, которая намного хуже малярии. Люди, имеющие одновременно аллель А и аллель S (обозначается AS) - устойчивы к малярии, но слегка страдают от анемии. Это классический пример из учебников по теории эволюции, который демонстрирует балансирующий отбор - аллель S (не смотря на то, что она вызывает серьезную болезнь) распространяется в популяции людей в районах с малярией, но лишь до той поры, пока вероятность иметь и папу и маму с этим аллелем остается низкой. Если он становится слишком распространен, то многие дети получают две его копии и умирают от анемии.
Теперь перейдем к несколько менее известным фактам. Помимо аллелей А и S, существует еще аллель С. Люди с генотипом АС ничем не отличаются от людей с генотипом АА, но вот люди с генотипом СС (две копии этого аллеля) - устойчивы к малярии и совершенно не страдают от анемии!
Суммируем все вышеописанное в таблице фактора выживаемости (фитнеса) людей с разными генотипами. Если принять фитнес людей АА в районах без малярии за 1, то в районах с малярией фитнес у разных генотипов будет:
ГенотипФенотип Фитнес ААМалярия 0.89 АSЗдоровы,
легкая анемия1.00 SSАнемия 0.20 АСМалярия 0.89 ССЗдоровы 1.31 SCАнемия 0.70
Из этой таблицы видно, что "сильнейшими" из всех людей являются люди с генотипом СС. Если бы естественный отбор был просто выживанием сильнейших, то мы бы ожидали, что генотип СС стал бы в достаточно короткое время доминирующим генотипом в районах с малярией. Однако этого не происходит! Более того, вычисления показывают, что он в принципе не может распространиться в популяции, в которой уже существуют аллели А и S.
Математику я тут приводить не буду, но в общем и целом логика данного заключения сводится к следующему: Допустим, что в популяции людей, в которой уже распространены аллели А и S, появился (в результате мутации или миграции из другого района) аллель C. Поскольку частота его еще очень мала, люди с генотипом CC являются очень большой редкостью. Они отлично выживают в данных условиях и дают потомство, распространяя свои гены (аллель С), но их очень мало и их дети с очень большой вероятностью имеют либо генотип АС, либо генотип SС. Генотип АС не имеет никаких преймуществ по отношению к генотипу АА и хуже генотипа АS. Генотип SC - хуже АА и AS. То есть хотя сами люди с генотипом СС очень хорошо приспособлены, их дети приспособлены хуже, чем в среднем остальные люди. В результате аллель С (дающий его гомозиготам устойчивость к малярии без негативных эффектов анемии) исчезает из популяции в ходе естественного отбора!
Еще более интересно влияние социальных факторов на этот процесс. Вышеизложенные рассуждения справедливы для популяции, в которой скрещивания происходят абсолютно случайно. Мы, однако, знаем, что в человеческих популяциях часто существуют правила относительно браков - инцест зачастую запрещен, но во многих случаях (в небольших замкнутых поселениях) от инцеста никуда не деться, если не в первом поколении, то во втором или в третьем невольно люди женятся на родственниках. Для избежания близкородственных скрещиваний часто существуют обычаи брать невесту из удаленного поселения. Короче говоря, количество близкородственных скрещиваний в человеческих популяциях может быть как выше, так и ниже ожидаемого при случайном выборе партнера.
Одно из свойств близкородственных скрещиваний - увеличение в потомстве числа гомозигот (АА, SS, СС) и уменьшение числа гетерозигот (AS, AC, SC). К чему это ведет? Если близкородственные скрещивания часты, то вероятность появления SS и СС генотипов выше, чем предполагалось в предыдущих вычислениях. Генотип SS очень негативный, а генотип CC - очень благоприятный. Если вероятность их появления возрастает, то баланс быстро смещается в пользу аллеля C. Достаточно вероятности близкородственных скрещиваний превысить случайную их вероятность на 4%, как аллель С приобретает преймущество и распространяется по всей популяции, а аллель S - исчезает. И наоборот, если в популяции близкородственные скрещивания активно предотвращаются, то шансы аллеля С на распространение существенно снижаются и он очень быстро исчезает из популяции. Положительный эффект инбридинга!
То есть мы видим, что в данной ситуации естественный отбор не только НЕ ведет к воспроизводству сильнейших (фенотипов или генотипов), но отбор еще и во многом зависит от того, как именно происходят скрещивания в популяции.
Кстати, этот пример также иллюстрирует верность идеи Докинза об эгоистичном гене: если смотреть с точки зрения гамет (несущих отдельные аллели гена гемоглобина), то вышеописанная ситуация ни в коей мере не пародоксальна, а даже вполне очевидна: гамета, несущая аллель С имеет меньшую фитнес, чем гамета, несущая аллель S. Поэтому она и исчезает. Фитнес генотипов или фенотипов организмов не является решающим фактором для естественного отбора.