Критика статьи "Эгоистичный мул". Часть 2/4: Что такое "эгоистичный ген"? (конец)
Начало см. в Части 1/4: Что такое "эгоистичный ген"? (начало).
Часто приходится слышать такое возражение против дарвинизма, что наличие хвостов павлинов опровергает его. Ведь, с точки зрения дарвинизма (традиционного), все признаки организма развились в ходе эволюции путём приспособления к окружающей среде. Те признаки, которые помогали организму выживать в его среде обитания, поддерживались естественным отбором и распространялись. Однако такие неудачные приспособления как хвосты (точнее, надхвостья) павлинов не помогают, а только затрудняют выживание организма, поскольку большой хвост затрудняет движения, может помешать быстро улететь от хищника, а яркая окраска хвоста делает его обладателя слишком заметным и т.д. Следовательно, с этой точки зрения, их существование является опровержением дарвинизма. А если мы примем геноцентричный взгляд и посмотрим на эволюцию под этим углом, то поймём, что сама такая постановка вопроса бессмысленна. Когда мы рассматриваем какой-то признак, мы должны задаваться вопросом, какую пользу он приносит генам этого признака, а не организмам. (Примерно как в случае с автомобилем: мы не спрашиваем, зачем нужны пепельница и прикуриватель автомобилю. Мы спрашиваем, зачем они нужны водителю этого автомобиля.) Хвосты павлинов существуют не потому, что выгодны организмам, которые их носят, а потому что выгодны генам, которые их формируют. Вследствие полового отбора эти гены распространяются в популяции, несмотря на то, что это в некоторой степени понижает шансы их носителей на выживание. Этот процесс останавливается только тогда, когда недостатки большого хвоста уравновешивают преимущества. Возникает стабильное состояние: любая аллель, которая изменит хвост в ту или иную сторону, понизит свой репродуктивный успех по сравнению с конкурирующими аллелями. Конечно, ещё Дарвин придумал половой отбор. Но в его концепции это выглядит искусственной надстройкой, придуманной ad hoc. А в концепции Докинза он естественным образом встраивается в геноцентричный взгляд. (Продолжая иллюстрацию с автомобилем: прицеп только ухудшает его ездовые способности, поэтому с точки зрения автомобиля нельзя понять, зачем нужен прицеп. Но если перевести взгляд с автомобиля на водителя, сидящего внутри него, то всё становится понятно: прицеп нужен не автомобилю, а водителю этого автомобиля.)
Прежде чем более подробно объяснять механизм образования хвоста павлина с точки зрения геноцентричного взгляда, следует рассмотреть более общую теоретическую схему, которую биологи иногда называют "эффектом зелёной бороды" (специально выбран несуществующий признак, чтобы подчеркнуть, что эта схема имеет общий характер, а не приложима только к какому-то одному конкретному случаю). Допустим, что в популяции возник некий ген, формирующий у особи два свойства: (1) наличие некоего заметного признака (типа той самой "зелёной бороды"); и (2) склонность вести себя альтруистично по отношению к другим особям с этим признаком и тем или иным способом помогать их размножению. Тогда получается, что копии этого гена, находящиеся в одном организме, будут помогать размножению своих же копий, находящихся в других организмах. Гену даже может быть выгодно пожертвовать одним набором своих копий, находящихся в клетках какой-то одной особи, чтобы тем самым помочь выживанию и размножению большего числа других наборов копий в нескольких других особях. Поэтому даже если особь, осуществляющая альтруистичное поведение, полностью пожертвует собой или своим размножением в пользу других носителей этого гена, то ген от этого всё равно выиграет, если акцепторы этого альтруизма в сумме оставят больше потомства, чем оставила бы эта особь. Таким образом, в силу простой статистики, этот ген начнёт быстро распространяться в популяции и наделять всех её членов этими двумя свойствами.
Половой отбор, формирующий большие и красивые хвосты павлинов, похож на частный случай "эффекта зелёной бороды". Главными действующими лицами здесь являются гены, формирующие у самцов большой хвост, и возникшие в какой-то момент гены, формирующие у самок склонность выбирать самцов с большими хвостами в качестве брачных партнёров. Теоретически, это может быть один ген, оказывающий разное влияние в зависимости от того, находится ли он в теле самца или самки. Или это могут быть два (или больше) разных гена, но которые чаще всего путешествуют по организмам в паре друг с другом (так называемое "неравновесное сцепление"). Рассмотрим самца павлина с большим и красивым хвостом. С большой вероятностью, у его отца тоже был большой хвост, поскольку признаки наследуются от родителей. Далее, раз мать рассматриваемого самца спарилась с его отцом, значит, с большой вероятностью, она носила в себе гены, формирующие у самок склонность выбирать в качестве брачных партнёров самцов с большими хвостами. Теперь вспомним, что особь наследует гены не только от отца, но и от матери. Значит, в теле рассматриваемого самца есть не только ген большого хвоста, унаследованный от отца, но и ген влечения к самцам с большими хвостами, унаследованный от матери (просто у него этот ген не проявляет эффекта, поскольку он самец). Если некая самка выберет этого самца для размножения, то это значит, что у неё с большой вероятностью тоже есть ген влечения к самцам с большими хвостами. Получается, что этот ген, находящийся в теле самки, способствует размножению своих копий, находящихся в телах самцов. А большой и красивый хвост является лишь индикатором ("зелёной бородой"), сигнализирующий этому гену, что в теле этого самца есть его копия, а значит, надо помочь этому самцу размножиться и оставить больше потомства. Математические модели показывают, что как только такие гены возникнут, они начнут распространяться в популяции. А как только они составят хоть сколь угодно малое большинство над аллельными вариантами, тут же возникнет положительная обратная связь между эволюцией больших хвостов и эволюцией предпочтения самцов с большими хвостами, и обе эти эволюции примут лавинообразный, взрывной характер, и будут подстёгивать друг друга. Гену влечения к самцам с большими хвостами выгодно, чтобы их носительницы вели себя подобным образом, поскольку тогда у их сыновей будут большие хвосты, вследствие чего они будут пользоваться успехом у самок, и, значит, принесут своим матерям много внуков. Альтернативные варианты этого гена, формирующие предпочтение самцов с хвостами меньшей длины, окажутся в проигрышной ситуации, поскольку потомкам такой самки будет труднее найти себе брачного партнёра в силу их малочисленности, и такие гены со временем элиминируются из генофонда. Получается, главным действующим лицом этой эволюции является предпочтение самцов с большими хвостами, а сам хвост развивается как "побочный эффект" этого процесса. Этот процесс взрывной эволюции останавливается лишь тогда, когда дальнейшее увеличение хвоста и его яркой расцветки приносит больше вреда, чем пользы для размножения этих генов (в силу вышеназванных "утилитарных" причин). После этого размер, форма и расцветка хвоста останавливаются на некотором равновесном состоянии, определяемом взаимно уравновешенными давлениями естественного и полового отборов, действующих в разных направлениях.
Ещё одним примером, когда интересы гена противоречат интересам своего носителя, является родственный отбор (кин-отбор), ведущий к возникновению альтруизма. Казалось бы, когда особь жертвует собой или своим размножением ради других, это уменьшает количество её потомков. Но смотреть надо не на особи, а на гены. Как было сказано выше, иногда гену бывает выгодно пожертвовать одним набором своих копий, находящихся в клетках какой-то одной особи, чтобы тем самым помочь выживанию и размножению большего числа других наборов копий в нескольких других особях. Таким образом, аллели, наделяющие своих носителей склонностью к избирательному альтруистическому поведению по отношению к тем особям, в которых с большой вероятностью присутствует эта же аллель (т.е. аллели, жертвующие некоторым количеством своих копий, чтобы помочь размножению большего числа других копий), способствуют эффективному копированию и размножению самих себя и имеют шансы распространиться по популяции или виду и наделить всех его членов альтруистическим поведением. Одним из примеров такого поведения являются стерильные рабочие особи общественных насекомых, которые сами не размножаются, но зато помогают выращивать потомство, в котором находятся те же самые гены, что и в них. То есть, одни копии генов помогают размножению других своих копий, находящихся в других организмах-носителях. [См. также: Марков А. В. Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека.]
Нечто похожее происходит в рамках одного организма, когда вегетативные клетки (клетки мышц, нервов, крови и т.д.) обеспечивают слаженную работу всего организма, чтобы, в конечном итоге, обслуживать производство и передачу половых клеток, поскольку в половых клетках находятся те же гены, что и в вегетативных. То есть, гены, находящиеся в вегетативных клетках, способствуют передаче и размножению своих копий, находящихся в половых клетках. Очевидно, что эта помощь со стороны гена своим копиям не обязана ограничиваться лишь одним организмом и может распространяться на копии, находящиеся в половых клетках других особей.
Приведённое здесь описание является весьма сокращённым, упрощённым и, возможно, где-то искажённым. Поэтому за более подробным и точным изложением этой концепции отсылаю к книгам Докинза "Эгоистичный ген" и "Расширенный фенотип", "Слепой часовщик" и др. В книге "Расширенный фенотип" Докинз на основе логики пришёл к выводу, что фенотипические проявления гена не обязательно ограничены организмом его носителя. Влияние, которое оказывают гены на окружающую среду и которое влияет на эффективность их размножения по сравнению с аллелями, простирается гораздо дальше, включая неживую среду обитания и организмы других особей. Например, гены паразита влияют на организм и поведение хозяина этого паразита так, чтобы способствовать размножению этих генов. То есть, организм является "машиной для выживания" не только тех генов, которые сформировали его в процессе эмбриогенеза, но и генов паразита. Бобровая плотина - это тоже фенотипический эффект генов бобра и является "машиной для выживания" этих генов. Поскольку инстинкт постройки плотин сформирован генами бобра, и от свойства этой плотины зависит эффективность выживания и размножения генов, которые её сформировали (через тело бобра как посредника), по сравнению с аллелями. Это позволяет поставить новый вопрос о том, почему вообще живая материя в основном существует в виде дискретных размножающихся единиц - организмов - и ответить на него (см. начало Части 1/4).
Продолжение см. в Части 3/4: Провал "эгоистичного мула" (начало).