Molecular Biology of the Cell: пост 14
Наконец, мы переходим к более детальному рассмотрению биохимии клетки. Сначала основы, без которых ничего не будет понятно.
Как показано в предыдущих постах, живые организмы - это гигантские химические фабрики, подчиняющиеся физическим законам, а значит, их можно описать, и предсказать поведение в заданных условиях. По-крайней мере, есть такая возможность принципиально, хотя в реальности такая система не может быть рассчитана с использованием сегодняшних ресурсов. Эти химические системы настолько сложны, их поведение кажется осознанным, обусловленным некой волей, их способность воспроизводиться и расти создает впечатление, что они принципиально отличаются от поведения всех других химических систем типа жидкостей, газов и твердых тел. Неудивительно, что люди полагали, да и продолжают полагать, что в живых существах есть некая Живая Сила, Душа, Дух, называйте как хотите, которая и есть причина таких резких отличий “живого” мира от “неживого”.
Сегодня ученые знают, что у “живого” нет никаких особых свойств, которые не могли бы быть объяснены современными физическими представлениями. Химия живых существ, тем не менее, имеет характерные особенности, не свойственные неживой природе. “Живое” основывается на соединениях с углеродом, изучением свойств которых занимается органическая химия. Так как клетка на 70% состоит из воды, жизнь по большей части зависит от реакций, протекающих в водных растворах. Наконец, сложность химических процессов, протекающих в клетке, несравнима со сложностью любой другой известной неорганической системы.
Органическая жизнь состоит всего лишь 4 элементов из 92, существующих в природе. Это C, H, N, O, которые составляют 96.5% веса живых организмов. Атомы этих элементов связаны между собой ковалентными связями в молекулах, которые они составляют. Такие связи в 100 раз сильнее связей, которые могут быть разорваны тепловым движением молекул. Поэтому они могут быть разорваны только в соответствующих химических реакциях, протекающих в клетке. Две молекулы могут быть связаны и нековалентными связями, которые намного слабее ковалентных.
Основные элементы в клетках: красные представляют 99% всех атомов клетки человеческого тела, синие - 0,9%, зеленые нужны в следовых количествах, желтые - не определено, необходимы ли они в теле человека.
Вода и кислотность среды
Жизнь на Земле зародилась в Океане, и это наложило свой отпечаток на химии, определило процессы, протекающие в клетке. В молекуле воды два атома водорода связаны с атомом кислорода ковалентными связями (т.е. валентные электроны связанных между собой атомов становятся общими для этих атомов). Ковалентные связи сильно полярны, так как кислород притягивает в свою сторону электроны атомов водорода. Эта полярность чрезвычайно важна и именно она определяет всю игру. Если теперь рассмотреть две молекулы H 2O, то водород одной будет притягиваться к кислороду другой. Подобная связь называется водородной. Связи эти очень слабы и легко разрываются вследствие энергии теплового движения молекул. Все же некоторое время молекулы удерживаются вместе. Понятно, что чем больше тепловая энергия, тем меньше время жизни таких связей и наоборот. Теперь, если рассмотреть огромное количество молекул воды вместе, они будут постоянно разлетаться друг от друга вследствие теплового хаотического движения, но все же будут на некоторое время формировать связанные структуры путем образования водородных связей. Получается постоянная конкуренция между формированием упорядоченной структуры и ее нарушением - этот ансамбль и образует то, что мы называем жидкостью. Стоит только уменьшить влияние теплового движения (охладить воду), как станет выстраиваться кристаллическая структура, а если увеличить тепловую энергию (т.е. нагреть воду), молекулы совсем перестанут держаться друг за друга хоть как-то и просто разлетятся. В первом случае получается лед, во втором - пар. Полярность молекул воды обеспечивает жидкостное состояние при обычной температуре (хотя, будучи легче кислорода О 2или СО 2, вода должна бы быть газом), большую силу поверхностного натяжения у воды, аномально большую теплоемкость и теплоту испарения, а также аномальное расширение при замерзании, из-за чего лопаются трубы.
Водородная связь между молекулами воды
Молекулы, которые содержат полярные или ионные связи (например, спирты), хорошо растворяются в воде, так как они формируют водородные связи, т.е. притягивают молекулы воды. Такие молекулы называют гидрофильными. К гидрофильным молекулам относятся сахара, ДНК, РНК и многие протеины. Молекулы, чьи связи неполярны, называются гидрофобными: они плохо растворяются в воде, так как не способны образовывать водородные связи. К ним относятся, например, углеводороды, так как в них связи водорода с углеродом хоть и ковалентные, но неполярные.
Несмотря на то, что слабые нековалентные связи относительно легко разорвать, они играют важную роль в биохимии клетки. Разделяют три типа слабых нековалентных связей: ионные связи, водородные связи и ван-дер-Ваальсовые связи. Четвертый фактор, заставляющий молекулы объединяться вместе, формально связью не является, и обусловлен гидрофобными силами. В отдельности перечисленные слабые связи не способны удержать две молекулы долгое время, но наличие множества областей с подобным слабым притяжением в сумме дает устойчивое соединение двух больших молекул, например. Вода существенно уменьшает действие слабых связей, так как поляризованные молекулы воды вносят изменения в электромагнитное поле взаимодействующих органических молекул, ослабляя его.
Сравнительная энергетическая диаграмма химических связей веществ в клетке
Формирование прочного сцепления двух макромолекул за счет множества слабых нековалентных связей
Одна из простейших и важнейших реакций в биохимии клеток происходит, когда молекула с сильно полярной ковалентной связью между неким атомом и водородом находится среди множества молекул воды. Атом водорода в рассматриваемой молекуле почти потерял свой электрон и фактически остался голый протон. Такой протон легко отсоединяется от молекулы, когда его начинает притягивать отрицательно заряженный кислород в молекуле воды. Так образуется ион H 3O +. Теперь, однако, наша молекула также может присоединить к себе другой протон из раствора. Так подобные молекулы в растворе постоянно обмениваются протонами.
Схема движения протонов в воде и водных растворах. (А) Отдача протона кислотой, приводящая к увеличению концентрации ионов H3O+в воде; (В) Образование H3O+при обмене протонами между молекулами воды
Вещества, которые, будучи помещенными в воду, легко отдают протоны, называют кислотами. Чем легче кислота отдает протон, тем сильнее она. Так как отдача протонов в раствор увеличивает концентрацию ионов H 3O +, то “силу” кислоты можно измерять в концентрации таких ионов. Хотя правильно говорить о концентрации ионов H 3O +, обычно для простоты говорят о концентрации протонов Н +и обозначают ее pH. В воде,как сказано выше, также происходит постоянный обмен протонами от одной молекулы воды к другой. Концетрация ионов H 3O +в одном моле обычной воды составляет 10 -7. Чтобы не писать степени, берут от этой величины десятичный логарифм с обратным знаком и получают pH=7 для воды. Эта концентрация считается нейтральной. При наличии кислот концентрация положительных ионов воды растет, поэтому pH падает. Таким образом, для кислой среды pH<7, для щелочной среды pH>7. В клетках важное значение имеют слабые кислоты, например молекулы, содержащие гидкроксильную группу -COOH.
Основания противоположны кислотам: они уменьшают концентрацию ионов H 3O +. Происходит это, когда основание, например, NaOH, диссоциирует в воде на ионы Na +и OH -, и последний ион присоединяет к себе протон от H 3O +, в результате чего образуется две нейтральных молекулы воды. Некоторые основания напрямую присоединяют к себе протон, без диссоциации. Аналогично кислотам, есть сильные и слабые основания. Чем выше pH, тем сильнее основание. Опять же, в клетке используются слабые основания, например, молекулы, содержащие аминогруппы NH 2, при присоединении протона образующие ион NH 3 +, тем самым повышая концентрацию ионов OH -в растворе. В обычном состоянии в клетке содержатся слабые кислоты и слабые основания. Они называются буферами, так как принимают на себя “удары” сильных кислот или сильных оснований, и при этом поддерживают нейтральную среду с pH=7 (до определенной концентрации сильных компонентов, конечно).