Molecular Biology of the Cell: пост 11
Молекулярная биология началась с изучения прокариотической бактерии кишечная палочка Escherichia coli (или просто E. coli), которая упоминалась тут уже не раз. Эти маленькие цилиндрообразные бактерии живут в кишечнике человека и других позвоночных. Они также легко могут быть выращены в питательном бульоне в лабораторных условиях. E. coli легко приспосабливаются к меняющимся химическим условиям, быстро воспроизводятся и могут эволюционировать с помощью мутаций и селекции c удивительной скоростью. По этим причинам она стала модельным организмом для изучения генетических механизмов. Стандартный лабораторный штамм E. coli K-12 имеет циклическую ДНК, гены которой кодируют 4300 различных белков. С точки зрения молекулярной биологии мы знаем о E. coli намного больше, чем о любом другом живом организме. Большая часть знаний о фундаментальных механизмах в клетке ( например, репликация ДНК, или по какому механизму информация в ДНК преобразуется в определенный протеин) была получена при изучении этой бактерии. Оказалось, что базовые механизмы хорошо сохранились в процессе эволюции: они аналогичны и у кишечной палочки, и в клетках человека.
Геном E. coli K-12. ДНК, как и у многих прокариотов, замкнут в петлю. Гены, кодирующие протеины, показаны желтым или оранжевым (они отличаются тем, что расположены на разных цепях ДНК (которая состоит из двух цепей, образующих геликоид, если кто забыл). Гены, кодирующие только РНК молекулы, показаны зелеными стрелками. Красные стреки указывают начало и конец репликации генома.
Естественный отбор оставил главным образом тех прокариотов, которые могут воспроизводиться наиболее эффективно, поглощая питательные вещества из окружающей среды и копируя себя с максимальной скоростью в данных условиях. Малый размер подразумевает большее отношение площади поверхности к объему, а значит маленькие бактерии могут получать максимальное количество питательных веществ через мембрану, тем самым максимизируя скорость своего воспроизводства. Предположительно, по этим причинам большинство прокариотов имеет маленький геном с генами, близко расположенными друг другу, и с минимальным количеством регуляционных участков ДНК между генами. Эукариоты, напротив, большие и слеплены намного более искусно; их геномы также больше и намного более сложные. Большие размеры выливаются в радикальные отличия в структуре и функциях клетки. Более того, многие классы эукариотов формируют многоклеточные структуры, сложность которых несравнима с относительной простотой прокариотов.
Строение клетки эукариота. Типичное строение имеют клетки животных, грибов, а также одноклеточных эукариотов, например, дрожжей.
Как мы помним, эукариоты по определению обладают ядром, в котором находится генетический материал клетки. Двухслойная оболочка, окружающая ДНК, отделяет ее от цитоплазмы клетки. Подобные оболочки есть не только у ДНК, а также и у других комплексов внутри клетки, устройство этих оболочек аналогично устройству оболочки самой клетки (напомним, это липидные молекулы, спонтанно формирующие двойной слой в воде). Ее линейные размеры примерно в 10 раз больше, чем у бактерий прокариотов, соответственно, объем примерно в 1000 раз больше. У эукариотов есть цитоскелет - система белковых нитей, пронизывающих цитоплазму и формирующих (вместе с набором определенных протеинов, прикрепленных к нитям) мостики, канаты и моторы, которые дают клетке механическую жесткость, контролируют ее форму, стимулируют и направляют её движения. Гибкая (а не жесткая, как у прокариотов) стенка клетки дала эукариотам важное свойство: они способны поглощать другие клетки и маленькие объекты. Это называется фагоцитоз и является неотъемлемой частью эукариотов с самых древних времен. С этой точки зрения, эукариоты никто иной, как хищники. Вот какие глубокие корни у нашей злой животной сути :-) (здесь можно развести интересную философию о том, что войны, убийство животных и прочее свойственны человеку, как хищнику, и никак это не искоренить. Хе-хе).
Никто не знает, как и в какой последовательности эволюционировали уникальные свойства эукариотических клеток. Довольно правдоподобна следующая точка зрения: они (свойства) сформировались в соответствие с тем, что некоторые первоначальные (древние) эукароты вели хищнический образ жизни, поглощая оказавшиеся по соседству клетки. Такое поедание требует большой размер клетки, гибкие стенки, развитый цитоскелет для поддержки и движений оболочки. Неплохо бы также, чтобы длинная и хрупкая молекула ДНК клетки хранилась в защитной оболочке, чтобы не повредить геном при движениях цитоскелета. Это и обусловило направление развития.
Фагоцитоз белой кровяной клетки человека. Она поглощает красную кровяную клетку, помеченную антителом для уничтожения.
Фагоцитоз помогает объяснить следующую особенность эукариотов: все они содержат, или когда-то содержали, митохондрию. Эти маленькие комплексы болтаются в цитоплазме и также защищены липидной оболочкой. Они занимаются тем, что с помощью кислорода запасают энергию, окисляя молекулы, поступающие с питанием (например, сахара), и нарабатывая молекулы АТФ - один из основных источников энергии для метаболизма. Размеры митохондрии схожи с размерами бактерий, как и у бактерии, у них есть собственная замкнутая ДНК и собственная рибосома, отличающаяся от той, что обладает эукариотическая клетка, и даже собственная транскрипционная РНК. Сегодня принято считать, что митохондрия была когда-то независимой аэробной бактерией, которая была поглощена клеткой анаэробом (т.е. не умеющей перерабатывать кислород). Можно сказать, что такой симбиоз дал защиту и спокойствие митохондрии в обмен на хороший источник энергии анаэробной клетке-хищнице. Это произошло где-то 1.5 миллиарда лет назад, когда в атмосфере Земли появился кислород в достаточном количестве.
Слева: одноклеточный эукариот Дидиниум инфузорного типа. Справа: Дидиниум поглощает клетку-жертву (желтая). Когда Дидинум встречается с подходящей клеткой, он выпускает множество парализующих дротиков из носовой части, прикрепляется к жертве и поглощает ее.
Строение митохондрии. Справа: сечение, снятое электронным микроскопом. Слева: вверху трехмерная модель митохондрии, внизу ее положение в клетке.
Другой тип эукариотов хищников тоже скушал когда-то некую бактерию, похожую на митохондрию. Ее называют хлоропласт. Хлоропласт умеет генерировать углеводороды, используя солнечные лучи, атмосферный углекислый газ и воду. У хлоропласта также есть собственный геном, как и у митохондрии. Скорее всего, хлоропласт был поглощен эукариотами, уже съевшими митохондрию. Имея в багаже хлоропласт, такие эукариоты потеряли необходимость вести хищнический образ жизни. Несмотря на то, что у этого типа эукариотов есть цитоскелет, позволяющий активно двигаться, со временем они утратили способность быстро менять форму и поглощать другие клетки. Вместо этого они окружили себя твердой защитной оболочкой. Вы, наверное, догадались о ком идет речь: такие клетки стали растениями, а хлоропласт занимается тем, что называется фотосинтезом.
Строение хлоропласта. Внутренние мембраны содержат молекулы хлорофилла, способные поглощать солнечный свет.
Еще один тип, образовавшийся от эукариотов хищников - грибы. Как и у животных, у клеток грибов есть митохондрии, но нет хлоропласта. От животных грибы отличаются тем, что у них жесткая клеточная оболочка, которая не дает быстро двигаться и поглощать другие клетки. Грибы вместо охотников стали падальщиками: умирая, эти клетки выделяют питательные вещества, которые используются живыми клетками для метаболизма.
Напоследок, посмотрите интересное видео про устройство клетки, чуть больше 7 минут (встраивание запретили). Иногда лучше посмотреть, для тех, у кого визуальная память эффективней всего. Там объясняются некоторые вещи, про которые тут еще не рассказывалось (но будет :-)). Это:
- Хромосомы, нужные для репликации генома
- Ядрышко для производства рибосом
- Эндоплазматический ретикулум для транспортировки протеинов, собранных рибосомой
- Аппарат Гольджи для формирования третичной структуры белков (те самые уникальные объемные формы, которые дают протеинам уникальные функции)
- Вакуоли для хранения запасов веществ
- Лизоцимы в качестве измельчителей отходов
- Митохондрии для запасов энергии в виде АТФ (eng. ATP) молекул