Происхождение адаптивного поведения
Каким образом мозг обеспечивает адаптивное поведение?
В поисках ответа на этот вопрос ученые установили две группы фактов, примирить которые оказалось несколько затруднительным. С одной стороны, физиологи самыми различными способами показали, как велико сходство мозга с машиной - сходство в его зависимости от химических реакций, в его зависимости от совокупности анатомических структур и в той точности и определенности, с которой его составные части действуют друг на друга. С другой стороны, психологи и биологи с полной объективностью подтвердили правильность обычного житейского убеждения, согласно которому поведение живого организма является целенаправленным и приспособленным. Примирить эти две особенности работы мозга очень трудно, и некоторые исследователи доходили до того, что объявляли их несовместимыми.
Активность нервной системы можно более или менее четко разделить на два типа. Это, вероятно, лишь упрощенная схема, но она удовлетворит нас, пока мы не выработаем более тонкого подхода к проблеме.
• Первый тип - рефлекторное поведение. Оно является врожденным, во всех деталях определено наследств венностью, представляет собой (у позвоночных) продукт деятельности преимущественно центров спинного мозга и основания головного мозга и не изменяется заметным образом в результате индивидуального опыта.
• Второй тип - поведение, приобретенное путем научения. Оно не врожденно, не определяется в деталях наследственностью, представляет собой результат функции коры больших полушарий и резко видоизменяется под влиянием индивидуального опыта организма.
Первый, рефлекторный, тип поведения не будет предметом нашего анализа.
Нас будет интересовать поведение второго типа - то, которое не врождено, а приобретено путем научения. Приобретенное поведение обладает многими особенностями, но нас будет интересовать главным образом одна из них: когда животные или дети чему-то научаются, их поведение не просто меняется, но меняется обычно к лучшему.
Свободноживущий организм с его средой могут быть достаточно точно представлены набором переменных, образующим систему, определяемую состоянием. Организм воздействует на среду, а среда воздействует на организм. О такой системе говорят, что она имеет «обратную связь».
Движения вызывают изменения в отношениях между организмом и средой; на эти-то изменения организм и реагирует. Все поведение свободно передвигающегося организма основано на том принципе, что сами движения организма приводят к новой стимуляции.
Факты, лежащие в основе понятия «гомеостаз» показывают, что:
• каждый механизм «адаптирован» для достижения своей цели;
• его цель состоит в удержании величин тех или иных существенных переменных в физиологических пределах;
• почти все функционирование вегетативной нервной системы животного обусловлено такими механизмами.
Форма поведения организма адаптивна, если она удерживает существенные переменные в физиологических пределах.
Какое-либо внешнее воздействие стремится вывести существенную переменную из ее нормальных границ; но само начинающееся изменение активирует механизм, противодействующий нарушению, вызванному внешним фактором. При помощи этого механизма изменения существенной переменной удерживаются в гораздо более узких пределах, чем в том случае, если бы влиянию внешнего фактора ничто не противодействовало. Это сужение пределов и есть объективное проявление адаптивности механизма.
Термин «адаптация» обычно применяют в двух значениях, относящихся к различным процессам:
• Адаптация первого типа состоит в выработке самого механизма. В процессе научения адаптация первого типа происходит тогда, когда животное «научается» - когда особь, не имеющая данного адаптивного механизма, превращается в особь, обладающую им.
• Адаптация второго типа заключается в том, что этот механизм под действием стимула проявляет свои свойства. Адаптация второго типа совершается тогда, когда выработанный механизм переходит от бездействия к действию.
«Адаптивное» поведение эквивалентно поведению стабильной системы, область стабильности которой совпадает с той областью фазового пространства, в которой все существенные переменные не выходят из пределов нормы.
«Каждая фаза активности живого существа не только должна быть необходимым следствием какого-то предшествующего изменения в окружающей среде, но и должна быть так приспособлена к этому изменению, чтобы способствовать его нейтрализации и тем самым выживанию организма... Это должно быть применимо ко всем
реакциям живых существ. Следовательно, это должно быть ведущим принципом не только в физиологии... но и в других областях биологии, изучающих отношения между живым животным и его средой и факторы, определяющие его выживание в борьбе за существование».
/Старлинг/
«В открытой системе, подобной нашему телу, состоящей из нестойкого материала и все время находящейся в условиях, которые стремятся изменить ее, само постоянство свидетельствует о том, что в ней действуют или готовы действовать агенты, поддерживающие это постоянство».
/Кэннон/
«Каждая материальная система до тех пор может существовать как данная отдельность, пока ее внутренние силы притяжения, сцепления и т. д. уравновешиваются с внешними влияниями, среди которых она находится. Это относится ко всякому простому камню, как и к сложнейшему химическому веществу. Точно то же надо представлять себе и относительно организма. Как определенная замкнутая вещественная система он может существовать только до тех пор, пока он каждый момент уравновешивается с окружающими условиями. Как только это уравновешивание серьезно нарушается, он перестает существовать как данная система».
/Павлов/
Если исключить поведение, направленное на сохранение рода, то в отношении примитивных организмов, по-видимому, нет сомнения, что «адаптивность» поведения можно справедливо оценивать по тому, насколько она способствует выживанию организма.
До сих пор мы отмечали у стабильных систем только их способность удерживать переменные в известных пределах. Но такие системы обладают и иными свойствами, из которых мы отметим два:
• Первое свойство стабильная система обнаруживает тогда, когда линии поведения не возвращаются прямо, кратчайшим путем, к состоянию равновесия. В этом случае мы можем заметить, что переменные отклоняются от тех значений, которые они имеют в состоянии равновесия, и возвращаются к ним лишь впоследствии.
• Второе свойство проявляется тогда, когда организм реагирует на переменную, с которой он непосредственно не связан. У высших организмов, особенно у человека, способность правильно реагировать на что-либо такое, что нельзя непосредственно видеть или осязать, называли «воображением» или «абстрактным мышлением».
Здесь мы должны лишь отметить, что координация поведения одной части с поведением другой части, не имеющей прямого контакта с первой - это просто элементарное свойство стабильной системы.
Для того чтобы динамическая система в целом находилась в равновесии в данном состоянии, необходимо и достаточно, чтобы каждая часть находилась в равновесии в этом состоянии при условиях, заданных ей другими частями.
Предположим теперь, что целое, образованное соединением частей, движется вдоль некоторой линии поведения. Представим себе, что эта линия приводит к состоянию, которое является равновесным для одной части (при условиях, заданных в тот момент другими частями), но не равновесным для других частей. Изменение части, оказавшейся в равновесии, тотчас же прекратится; однако другие части, не достигшие равновесия, будут изменять свое состояние и тем самым изменять условия, в которых находится часть, достигшая равновесия. В результате изменения условий (значений параметров) состояние этой части перестанет быть равновесным, и «остановившаяся» часть снова придет в движение.
Очевидно, что при любом состоянии целого, если одна какая-либо часть не находится в равновесии (даже тогда, когда остальные достигли его), эта часть будет изменяться, создаст новые условия для других частей, приведет их тем самым в движение и таким образом не позволит целому находиться в состоянии равновесия. Так как для равновесия целого необходимо, чтобы все части находились в равновесии, мы можем сказать (метафорически), что каждая часть обладает правом вето в отношении равновесных состояний целого. Значение этого факта состоит в том, что благодаря ему каждая часть избирательно ограничивает набор возможных равновесных состояний целого.
Можно принять за аксиому (для всякого «черного ящика», когда диапазон его входных величин дан нам), что единственный способ, позволяющий выяснить природу его содержимого, состоит в передаче действий через него. Когда организм должен приспосабливаться (удерживать свои существенные переменные в физиологических пределах), действуя через среду типа «черного ящика», процесс проб и ошибок необходим, ибо только такой процесс позволяет извлечь нужную информацию, абсолютно необходимую для успешной адаптации.
Т.е. окончательно выработанное поведение будет зависеть от результата этих проб - от того, как они влияли на существенные переменные. Таким образом, организм, способный к адаптации, имеет двигательный выход в среду и две цепи обратной связи.
• Первая цепь состоит из обычного сенсорного ввода через органы зрения, слуха, мышечные рецепторы и т. д., дающего организму неэффективную информацию об окружающем мире.
• Вторая обратная связь проходит через существенные переменные (в том числе такие коррелирующие переменные, как состояние болевых рецепторов); она несет информацию о том, выходят ли существенные переменные из нормальных пределов.
Первая обратная связь играет свою роль внутри каждой реакции, а вторая определяет, какая именно реакция должна произойти.
Основное правило адаптации путем проб и ошибок состоит в следующем: если проба не достигла цели, поведение должно быть изменено; тогда и только тогда, когда цель достигнута, форма поведения должна быть закреплена.
Основное правило можно сформулировать следующим образом:
• Когда существенные переменные находятся вне своих нормальных пределов (т.е. когда проба не достигла цели), ни одно состояние системы не должно быть равновесным (так как, согласно правилу, система должна перейти к какому-то другому состоянию).
• Когда все существенные переменные находятся внутри своих нормальных пределов, любое состояние системы должно быть равновесным (т.е. система должна находиться в безразличном равновесии).
Иными словами, любая система, обладающая существенными переменными с заданными пределами и способная к адаптации путем испытания различных форм поведения с точки зрения конечного действия каждой из них на существенные переменные, должна иметь вторую обратную связь, формально тождественную с описанной нами.
Смысл слов «успех» или «адаптация» заключается для организма в том, что, несмотря на самые неблагоприятные внешние условия, реакция организма была такой, что он смог выжить в течение времени, необходимого для размножения.
Далее, «внешние условия» можно рассматривать как единое, действующее на протяжении всей жизни и очень сложное Большое Возмущение, на которое организм отвечает единой, совершающейся в течение всей жизни и тоже очень сложной Большой Реакцией; от их соотношения зависит Большой Результат - успех или неудача. В самом общем случае связь частичных возмущений, составляющих Большое Возмущение, и частичных реакций, составляющих Большую Реакцию организма, может быть любой - от нулевой до полной.
Случай полной взаимосвязи, будь он обычным случаем, головной мозг был был бесполезен. В сущности, головной мозг выработался именно потому, что в земных условиях организм встречается с Большим Возмущением, составные части которого значительно ограничены в своей свободе, из чего организм может извлечь пользу. Таким образом, организм сталкивается с миром, повторяющим себя и в известной мере последовательным в подчинении законам, т.е. с миром, в котором отсутствует полная хаотичность. Чем выше степень этого ограничения свободы, тем больше организм может специализироваться, приспособляясь к определенным формам среды, существующим в действительности. По мере специализации его эффективность в отношении данной формы среды будет возрастать.
Если динамической системе дана возможность интенсивно действовать и при этом не соблюдается особая предосторожность, то это обычно ведет к разрушению самой системы. Активность, не будучи координирована, имеет тенденцию просто разрушать систему.
Каким же образом мозг может успешно функционировать, если его потенции действия являются отчасти потенциями саморазрушения?
В большинстве случаев «правильные» и «неправильные» формы нервной активности одинаково состоят из процессов возбуждения, торможения и т. д., правильность которых (хотя каждый из них сам по себе является физиологическим) определяется не их собственной природой, а теми отношениями, в которых они находятся с другими процессами.
Для того чтобы метод ультрастабильности приводил к успеху в достаточно короткое время, необходимо, чтобы частичные успехи закреплялись. А для этого необходимо, чтобы определенные части системы не сообщались с определенными другими частями или не влияли на них.
Представления о числе внутренних связей в нервной системе - о степени ее «целостности» - до сих пор были весьма различными и доходили до обеих крайностей. «Рефлексологи», признавали, что нервную систему при некоторых видах ее активности можно рассматривать как совокупность независимых друг от друга частей. С другой стороны, школа гештальт-психологии признавала, что многие формы активности нервной системы характеризуются целостностью, при которой то, что происходит в одном ее участке, влияет на происходящее в других участках. Иногда эти две группы фактов считали непримиримыми друг с другом.
Однако нервная система не разделена на постоянно разобщенные части и в то же время не настолько целостна, чтобы каждое событие в ней всегда влияло на все остальные.
Разделение на многочисленные части и объединение в одно целое - это просто две крайние точки на шкале «степени связанности».
Поэтому не следует упускать из виду, что адаптация может требовать не только взаимодействий, но и независимости. Таким образом, адаптация требует не только интеграции связанных между собой действий, но и независимости действий, не имеющих отношения друг к другу.
Поэтому мы в дальнейшем не будем придерживаться предположения, что все части системы тесно связаны между собой. Эта свобода позволяет вводить различные видоизменения, которые создают новые формы ультрастабильной системы. Эти формы по-прежнему ультрастабильны, но их адаптация не будет столь безнадежно медленной, как адаптация простой формы. Они достигают этого благодаря частичному, гибкому, временному «выключению» зависимостей внутри целого, так что целое становится комплексом подсистем, внутри которых связи сильно развиты, но между которыми они более ограниченны.
Таким образом, постоянство, равновесие и стабильность тесно связаны между собой.
Эти представления можно распространить на любую систему с каким угодно числом частей и связей.
Если некоторые из переменных или подсистем в течение известного времени не изменяются, то в этот период проходящие через них связи не функционируют и дело обстоит так, как будто они временно физически разорваны.
Если стабилизуется очень большая часть переменных, то степень разобщения может дойти до того, что вся система окажется разделенной на подсистемы, совершенно независимые (временно) друг от друга. Таким образом, целостная, связная система при стабилизации достаточно большой части ее переменных может на время превратиться в совокупность не связанных между собой подсистем. Иными словами, постоянство некоторых переменных может разделить систему на части.
Если подсистема, определяемая состоянием, находится в равновесии и окружена постоянными параметрами (возможно, они являются переменными других подсистем), то для нее это равновесие служит как бы ловушкой. Оказавшись в состоянии равновесия, она не может выйти из него до тех пор, пока какой-либо внешний фактор не заставит ее измениться. Тот факт, что части полистабильной системы обладают множеством состояний равновесия и способны к временной стабилизации, вносит ряд особенностей касающиеся поведения живых организмов.
Важный феномен, состоит в том, что различные формы распределения активности (или величины параметров) в одном месте ведут к активациям в разных местах системы, не требует никакого специального механизма: это обычное явление в любой полистабильной системе.
Земной среде обычно свойствен ряд тесно связанных между собой особенностей:
• Многие из переменных (часто большинство их) не изменяются на протяжении значительных промежутков времени и, таким образом, ведут себя как частично постоянные функции. Это постоянство, эта распространенность частично постоянных функций должны быть обусловлены «обычностью» состояний равновесия в частях, составляющих земную среду. Итак, среда, окружающая живой организм, чаще всего состоит из частей с большим числом состояний равновесия.
• С этим постоянством связан тот вполне естественный факт, что большая часть переменных данной среды непосредственно воздействует лишь на немногие другие переменные из общего числа переменных этой же среды.
Большинство форм среды, с которыми встречаются живые организмы на Земле, содержит много частично постоянных функций.
Среде в целом, или «внешнему миру», характеризуемому множеством частично постоянных функций, будет свойственна дисперсия: группа переменных, активных в один момент, часто будет отличаться от группы, активной в другой момент. Поэтому распределение активности внутри среды не постоянно, а флуктуирует в зависимости от различных условий. Когда животное взаимодействует со средой, наблюдатель видит, что активностью обладает то одна, то другая группа переменных, характеризующих среду. Именно наличие частично постоянных функций и дисперсии дает основание для такой перемены точки зрения.
Организм, пытающийся приспособиться к среде, характеризуемой главным образом частично постоянными функциями, найдет, что среда состоит из подсистем, которые иногда бывают независимыми, но время от времени обнаруживают взаимосвязь.
Таким образом, земная среда в основном соответствует системе полистабильного типа.
Действие мультистабильной системы может показаться хаотичным, так как активность распределяется и перераспределяется среди подсистем в беспорядке, однако основная тенденция всегда направлена к конечному равновесию и адаптации.
Организм и среда насыщены связями, как взаимными, так и внутренними, но действительная насыщенность связями отнюдь не так высока, а если она невысока, то для адаптации ультрастабильной системы уже не требуется чрезмерно долгое время.
Шансы мультистабильной системы на достижение адаптации в достаточно короткое время находятся в тесной зависимости от приближения такой системы к итеративной форме. Таким образом, каждое добавление новых каналов связи, удаляет систему от итеративной формы, помимо всего прочего, удлиняет время, необходимое для адаптации. Итак, бывают, случаи, когда увеличение числа связей в адаптирующихся системах может быть вредным.
Конечно координация между реагирующими частями необходима, но значит ли это, что реагирующие части должны быть непосредственно связаны друг с другом?
Отнюдь нет - ибо между ними уже существует связь через среду.
После всего написаного вообще можно начать удивляться, почему в мозге существуют связи между отдельными частями. Однако они должны существовать по меньшей мере по двум причинам.
• Первая из них связана с тем, что организм, всю жизнь старающийся охранять свои существенные переменные от сдвигов, приобретает важнейшее преимущество, если может получать сведения об угрожающем сдвиге заранее. Многие из возмущений, угрожающих существенным переменным, исходят в конечном счете от внешней среды, но некоторые из них могут исходить от других частей самого организма.
• Вторая причина, при прочих равных условиях, чем меньше связей в системе, тем меньше у нее возможных форм поведения. С этой точки зрения добавочные связи в мозге могут быть полезны, так как они позволяют увеличить число возможных форм поведения.
При соединении частей мобилизуются параметры, которые в противном случае были бы фиксированы, что расширяет многообразие возможных видов поведения.
Итак увеличение числа связей между реагирующими частями в организме дает два только что описанных преимущества; но вместе с тем, оно удлиняет - часто в огромной степени - время, необходимое для адаптации. Несомненно, есть и другие факторы, которые нужно учитывать в общем балансе, но и то, что мы уже видели, ясно показывает, что обилие связей между частями мозга несет с собой как преимущества, так и проблемы. Для того чтобы организм с известным успехом адаптировался к земной среде, необходимо, чтобы степень развития связей между реагирующими частями лежала в определенных пределах.
Распределение обратных связей не может быть установлено раз и навсегда, так как часть каждой замкнутой цепи находится в среде или определяется ею и поэтому подвержена изменениям. Для того чтобы распределение связей оставалось целесообразным, организм должен отвечать на эти изменения «компенсирующими» изменениями.
Существование вспомогательных регуляторных механизмов требует, чтобы существовал достаточно интенсивный процесс выбора. В конечном счете существование вспомогательных регуляторных механизмов следует приписать действию естественного отбора. Следовательно, индивидуум может либо получить их с генотипом, либо выработать на основе принципа ультрастабильности в процессе своего развития.
Других источников нет.
Такой отбор хорошо известен, но в простых системах он проявляется только в тривиальной форме. По мере того как система усложняется, оно становится более содержательным и интересным. В такой системе обнаруживается высокая интенсивность отбора при движении к равновесию, и при этом отобранная группа состояний, будучи лишь малой частью общего их числа, все еще настолько обширна, что дает простор для разнообразной динамической активности.
Итак, отбор сложных равновесных состояний, в котором наблюдатель может усмотреть явление адаптации, не следует считать событием исключительным и необыкновенным: такой отбор является правилом. Основная причина, по которой мы не замечали этого факта в прошлом, состоит в том, что наш земной мир в основном бимодален по своим формам: эти формы либо крайне просты, так что мы презрительно игнорируем их, либо крайне сложны, так что мы считаем их чем-то совсем особым и говорим, что они обладают «жизнью».
Когда над группой состояний повторно совершается однозначная операция (эта операция образует «законы» системы), система стремится к таким состояниям, на которые данная операция не влияет или влияет в сравнительно малой степени. Иными словами, в результате всякой однозначной операции происходит отбор форм, обладающих особой способностью противостоять ее изменяющему действию. В простых системах этот факт почти банален, в сложных его никак нельзя назвать банальным. А когда он проявляется в грандиозных масштабах, в системах с миллионами переменных и на протяжении миллионов лет, тогда весьма вероятно, что отобранные состояния будут поистине замечательными и будут обусловливать высокоразвитую координацию частей, стремящуюся сделать эти состояния устойчивыми к действию данной операции.
Таким образом, развитие жизни на Земле не следует считать чем-то удивительным. Напротив, оно было неизбежно. Оно было неизбежно в том смысле, что если такая обширная система, как поверхность Земли, в основе своей полистабильная, в динамическом отношении как бы «подогревалась на медленном огне» в течение 5 млрд. лет, то разве только чудо могло бы предохранить ее от тех состояний, в которых переменные группируются в комплексы, способные к интенсивной «самозащите». Количество отбора, производимого этой системой (мы знаем лишь один пример такой системы), на столько порядков величины больше всего того, что мы испытываем как индивидуумы, что нам, естественно, не так легко заметить идентичность этого процесса с процессом, который кажется нам тривиальным в системах, наблюдаемых нами повседневно. И тем не менее это так; большая протяженность в пространстве позволяет испытывать необозримое число форм, а большая протяженность во времени позволяет этим формам достигнуть несравненно более высокой степени координации.
Таким путем мы можем проследить вполне естественное происхождение генотипов, распространенных ныне на Земле; нас не удивляет, что на Земле развились формы, которые в сочетании с формами окружающей их среды обнаруживают в высшей степени поразительную устойчивость к изменяющим воздействиям внешнего мира. Это не та малоинтересная статическая устойчивость, которая свойственна куску гранита, а гораздо более содержательная динамическая устойчивость, связанная с тем, что генотипы образуют вокруг себя сложные динамические системы («тела» организмов с такими добавлениями, как гнезда и всевозможные орудия), так что целое осуществляет гомеостаз и достигает самосохранения с помощью активных защитных средств.
Ранние формы генотипов адаптировались только таким способом. Однако более поздние формы выработали специализацию, способную защитить их от того класса возмущений, против которого ранние они были беззащитны. Этот класс состоит из таких возмущений, которые, не будучи постоянными в течение многих поколений (так что генотипическая адаптация к ним невозможна: изменения слишком быстры), тем не менее постоянны в течение жизни одного поколения. Когда возмущения этого типа часты, организму выгодно бывает выработать механизм адаптации, который в общих чертах контролируется генотипом (так как одни и те же общие особенности требуются на протяжении многих поколений), а в деталях определяется частными обстоятельствами, с которыми встречается то или иное поколение.
Таков механизм научения.
Его особенность состоит в том, что генотип передает часть своего контроля над организмом внешней среде. Например, он не определяет в деталях, как котенку следует ловить мышь, но дает ему механизм научения и склонность к игре, так что сама мышь учит котенка всем тонкостям ловли мышей.
Это и есть регуляция, или адаптация, осуществляемая непрямым методом. Генотип, так сказать, не диктует, а просто снабжает котенка способностью создавать свои собственные формы адаптации, руководствуясь в деталях особенностями среды.
В тех случаях, когда условия среды, к которым адаптируется организм, постоянны на протяжении слишком короткого времени для того, чтобы могла произойти адаптация генотипа, научение представляет собой единственный метод достижения адаптации. Уже по одной этой причине следовало бы ожидать, что более высокоразвитые организмы будут способны к научению.
Генотип - это канал связи от родителей к потомству. Как канал связи генотип имеет определенную конечную пропускную способность, равную, скажем, Q. Если эта пропускная способность используется непосредственно, то, по закону необходимого разнообразия, объем регуляции, которым мог бы пользоваться организм для защиты от факторов среды, не может превышать Q. Организмы, не способные к научению, должны довольствоваться этим пределом. Если, однако, регуляция осуществляется непрямым путем, то при надлежащем использовании величины Q организм может достигнуть объема регуляции, значительно превышающего Q. Таким образом, для научающихся организмов эта величина уже не служит пределом.
Генотип, определяющий развитие животного, способного к научению, использует часть своих ресурсов на формирование головного мозга, адаптация которого определяется не только деталями генотипа, но и деталями окружающей среды. Среда действует наподобие словаря. Таким образом, у животного, способного к научению, информация, получаемая с генотипом, в большой мере дополняется информацией, поступающей из внешней среды; поэтому общее «количество адаптации» после научения может быть больше количества, передаваемого непосредственно через генотип.
Резюме:
Главное заключается в том, что все динамические системы, определяемые состоянием, селективны: в каком бы состоянии они ни находились вначале, они идут к состояниям равновесия. Состояния равновесия всегда характеризуются в их отношении к законам изменений системы исключительной стойкостью. (Особенно стойки те формы, существование которых приводит, безразлично каким путем, к появлению новых копий тех же самых форм, - так называемые «репродуцирующиеся» формы.)
Если система допускает возникновение равновесия в отдельных ее частях, то последние принимают форму динамических подсистем, исключительно устойчивых к разрушительным воздействиям местных событий.
Изучая внутреннюю организацию такой стабильной динамической подсистемы, мы видим, что действие ее частей координируется в процессе их защиты от возмущений.
Когда тип возмущений изменяется от одного поколения организмов к другому, но постоянен в пределах каждого поколения, еще более стойкими оказываются формы, рождающиеся с таким механизмом, который под влиянием среды может оказывать регулирующее действие, направленное против данной среды; о таких формах организмов говорят, что они способны к «научению».
Генотип может обеспечить создание механизма (с основными и вспомогательными частями), который при воздействии любой среды неизбежно будет адаптироваться именно к этой среде.
/Эшби Уильям Росс | Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения"/
