Орнитозухиды - помесь крокодила, динозавра и птицы
Орнитозух (Ornithosuchus) убил ринхозавра гиперодапедона (Hyperodapedon).
Орнитозухиды (Ornithosuchidae) - вымершее семейство псевдозухиевых архозавров (дальних родственников современных крокодилов), населяющая нашу планету в в конце триасового периода, примерно 237 по 208,5 млн лет назад. Эти хищные рептилии, похожие на сказочный гибрид крокодила и динозавра, являлись четвероногими (квадрупедальными) животными, при этом, являясь, факультативно двуногими (бипедальными), то есть могли бегать исключительно и на задних ногах, когда требовалось развить максимальную скорость бега, однако долго на двух ногах, как полноценно бипедальные животные, эти ящеры не могли. У орнитозухид была характерная морда, со скошенной книзу премаксиллой (предчелюстными костями), уникальные, "крокодильи" кости лодыжки и несколько других особенностей, которые отличают эту группу от других архозавров.
Орнитозухиды были географически широко распространены на карнийском и норийском этапах позднего триаса с представителями, известными из Аргентины, Бразилии и Соединенного Королевства. В настоящее время известны четыре рода, включая Ornithosuchus (орнитозух), Venaticosuchus (венатикозух), Dynamosuchus (динамозух), и Riojasuchus. Семейство впервые было описано немецким палеонтологом Фридрихом фон Хуэном в 1908 году.
Череп Riojasuchus.
Орнитозухид можно идентифицировать по наличию дугообразной диастемы, щели между зубами в передней части рыла. При смыкании челюстей, два больших изогнутых зуба нижней челюсти входят в диастему, которая расположена между предчелюстной и челюстной костями. На стенке диастемы имеются два небольшихх углубления для размещения этих зубов. Большие нижнечелюстные зубы Ornithosuchus и Riojasuchus расположены позади меньшего выступающего зуба, который торчит из челюсти. Такой тип положения зубов не встречается ни у кого среди базальных архозавров. Другой характерной чертой орнитозухид является их необычная опущенная, как бы нависающая, морда, которую можно наблюдать у Riojasuchus и Venaticosuchus, однако эта черта заметно в меньшей степени выражена у Ornithosuchus.
Несколько других особенностей отличают орнитозухид от всех других ранних архозавров. Ornithosuchus и Riojasuchus имеют небольшую щель или отверстие между нёбной и крыловидной костями нёба. Контакт между носовыми и предлобными костями черепа мал или отсутствует вовсе, по причине плотного контакта между лобными и слёзными костями. У других архозавров, в том числе равизухий (Rauisuchia), этозавров (Aetosauria), птерозавров (Pterosauria) и динозавроморфов (Dinosaurimorphes), носо-префронтальный контакт отделяет лобную часть от слёзной.
Реконструкция внешнего вида Venaticosuchus.
Посткраниальный скелет почти полностью известен у Riojasuchus, неполный у Ornithosuchus и совершенно неизвестен у Venaticosuchus. В результате не совсем ясно, действительно ли все посткраниальные черты, которые кажутся уникальными для орнитозухида, встречались у всех представителей данного семейства. Орнитозухиды, известные богатым посткраниальным останкам, обычно имели около 9 шейных, 14-15 спинных, 3 крестцовых (тазобедренных) и более 20 хвостовых позвонков. Над каждым позвонком была пара костных щитков, известных как остеодермы.
Обычно считается, что Ornithosuchidae относятся к более крупной кладе Suchia, в которую входят этозавры, равизухии и крокодиломорфы. Здесь представлена кладограмма, основанная на Nesbitt (2011), показывающая положение семейства орнитозухид среди архозавроморф.
Бедренная кость орнитозухид имеет ярко выраженный передний вертел. Передний вертел, иногда известный как "малый вертел" (но не гомологичный малому вертелу бедренной кости человека), представляет собой гребень на внешней поверхности бедренной кости, рядом с её головкой. Вероятно, это была точка прикрепления краниальной подвздошно-бедренной мышцы (musculus iliofemoralis cranialis), которая участвует в поднятии задней конечности. У большинства архозавров и их родственников отсутствует отчетливый передний вертел, но орнитозухиды являются исключением, наряду с большинством динозавроморф (динозавров и их близких родственников).
Ископаемый материал и реконструкция скелета Dynamosuchus.
Подобно бедренной кости, малоберцовая кость также имеет характерную точку для прикрепления мышц. Речь идёт о подвздошно-малоберцовой мышце, которая помогает выпрямлять конечности. У большинства архозавров подвздошно-малоберцовая мышца (musculus iliofibularis) прикрепляется к малоберцовой кости с помощью крошечного гребня в проксимальной части малоберцовой кости, около колена. Однако у орнитозухид есть гораздо более крупная выпуклая точка прикрепления подвздошно-малоберцовой мышцы, расположенная примерно посередине стержня малоберцовой кости. Фитозавры (Phytosauria) и этозавры также имеют схожу точку прикрепления вышеуказанной мышцы, похожую на шишку, посередине малоберцовой кости. Поэтому неясно, является ли это случаем уникальной конвергентной эволюции орнитозухид или же архаичным признаком, независимо утраченной несколькими линиями архозавров.
В отличие от большинства других ранних архозавров, когтевые фаланги орнитозухид сжаты с боков. Их концы острые и изогнутые. Когти очень высокие - высота когтей превосходит их длину, особенно на внутренних пальцах. Подобный тип когтей не встречается ни у одного другого триасового архозавра, кроме птерозавров.
"Нормальная крокодилья" лодыжка. Зелёный цвет - большеберцовая кость; жёлтый - малоберцовая кость; розовый - таранная, или надпяточная, кость; синий - пяточная кость.
Основные группы архозавров часто отличали друг от друга по строению их лодыжек. У большинства круротарзов (Crurotarsi) таранная кость имеет выраженный выступ, который входит в вогнутое пространство пяточной кости. Такое положение (состояние) часто называют, как уже упоминалось выше, "крокодильим" голеностопным суставом, поскольку это наиболее распространенный тип (строение) голеностопного сустава у круротарзов, к которым в числе прочего относятся, как известно и крокодилы с орнитозухидами. Орнитозухиды уникальны среди круротарзов и всех других архозавров тем, что обладают лодыжкой, как бы обратной "крокодильему" типу. В классической "крокодильей" лодыжке вогнутость обратна той, которая характерна для орнитозухид: она находится не на пяточной кости, а на таранной. У орнитозухид же пяточная кость имеет выпуклый выступ, аналогичный таковому на "нормальной крокодильей" таранной кости.
Лодыжка, обратная "крокодильей". Распределение цветов - как на иллюстрации выше.
Реконструкция скелета и внешнего вида Riojasuchus.
Видовой состав семейства Ornithosuchidae:
Dynamosuchus collisensis (динамозух сталкивающий/толкающийся/подкрадывающийся/крадущийся)
Ornithosuchus woodwardi (орнитозух, или птицекрокодил Вудварда)
Riojasuchus tenuisceps (риойязух тонкий/худой/грацильный, или крокодил из ла-Риойи)
Venaticosuchus rusconi (венатикозух Рускони, или крокодил-охотник/охотничий крокодил)
Aenigmaspina pantyffynnonensis (под вопросом)
Ресурсы:
Müller, Rodrigo T.; Von Baczko, M. Belén; Desojo, Julia B.; Nesbitt, Sterling J. (31 January 2020). "The first ornithosuchid from Brazil and its macroevolutionary and phylogenetic implications for Late Triassic faunas in Gondwana" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00652.2019.
Baczko, M. Belén von; Ezcurra, Martín D. (2013-01-01). "Ornithosuchidae: a group of Triassic archosaurs with a unique ankle joint". Geological Society, London, Special Publications. 379 (1): 187-202. doi:10.1144/SP379.4. ISSN 0305-8719.
Huene, F. von. 1908. "Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse". Geologische und Paläontologische Abhandlungen 1(Suppl.): 1-419.
Sereno, P.C. (1991). "Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 11 (Suppl. 4): 1-53. doi:10.1080/02724634.1991.10011426.
Langer, Max C.; Benton, Michael J. (6 November 2006). "Early dinosaurs: A phylogenetic study" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 4 (4): 309-358. doi:10.1017/s1477201906001970. ISSN 1477-2019.
Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1-292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112.
Nesbitt, S.J.; Norrell, M.A. (2006). "Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda)". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1590): 1045-1048. doi:10.1098/rspb.2005.3426. PMC 1560254. PMID 16600879.
Nesbitt, S.J. (2007). "The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 302: 1-84. doi:10.1206/0003-0090(2007)302[1:TAOEOA]2.0.CO;2. hdl:2246/5840.
Brusatte, S.L.; Benton, M.J.; Desojo, J.B.; Langer, M.C. (2010). "The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 8 (1): 3-47. doi:10.1080/14772010903537732. hdl:20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c.
Нравится
Комментировать
Поделиться