Полосатая гиена в Армении
Перевод статьи «The striped hyaena Hyaena hyaena (Hyaenidae, Carnivora) rediscovered in Armenia» / « Заново открытая полосатая гиена Hyaena hyaena (Hyaenidae, Carnivora) в Армении». Igor Khorozyan, Alexander Malkhasyan and Marine Murtskhvaladze / Игорь Хорзоян, АлександрМалхасян и Маринэ Мурцскваладзе. 2011.
Аннотация
Полосатая гиена Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758) во всем мире классифицируется как «близкая к уязвимому» и почти вымерла на Кавказе. В Армении последняя опубликованная запись датируется 1925 годом, а последнее достоверное наблюдение было в конце 1940-х годов. Здесь описывается мертвая гиена, найденная в 2010 году недалеко от села Нрнадзор на крайнем юге Армении. Ее череп был исследован, возраст был оценен несколькими методами (слои цемента, прорезывание зубов, сращение черепных швов, закрытие полости пульпы и износ зубов), а пол был определен по сагиттальному, затылочному и затылочному гребням и путем генотипирования ДНК кожи. Было обнаружено, что особь является самкой в возрасте около 17-18 месяцев. Поскольку это возраст расселения, а самки играют ключевую роль в социальной жизни этого плотоядного животного, обсуждаются возможности повторного заселения и установления популяции гиен в районе Мегри на юге Армении. Эта область имеет достаточную кормовую базу и подходящие засушливые ландшафты для выживания этого вида. Недавняя запись свежих следов другой особи на песке около Нрнадзора подтверждает эту гипотезу. Рассматривается возможность использования различных методов определения пола и оценки возраста полосатой гиены.
Введение
Полосатая гиена Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758) имеет большой, но неоднородный ареал, простирающийся от Восточной Африки через Ближний Восток до Индии, и классифицируется в Красном списке МСОП как «близкий к уязвимому» из-за преследования, истощения добычи и преобразования среды обитания в сельскохозяйственные угодья (Arumugam et al. 2008).
Этот вид в основном питается падалью, но также питается насекомыми, рептилиями, грызунами, птицами, овощами и домашним скотом (Heptner & Sludsky 1972, Rieger 1981, Mills & Hofer 1998, Lukarevsky 2001, Singh et al. 2010). Такие привычки питания препятствуют формированию истинного социального поведения у полосатых гиен, поэтому эти плотоядные животные ведут одиночный образ жизни, но образуют полиандрические группы размножения (Лукаревский 2001, Вагнер и др. 2007a, 2008).
Следовательно, они неравномерно распределены по обширным участкам подходящих местообитаний с естественно низкой плотностью и особенно подвержены неизбежному вымиранию в местах, где высока антропогенная нагрузка (Миллс и Хофер 1998, Лукаревский 2001, Арумугам и др. 2008). Полосатая гиена балансирует на грани вымирания в Кавказском экорегионе, который включает Армению, Азербайджан, Грузию, российский Северный Кавказ и части северо-восточной Турции и северо-западного Ирана (Уильямс и др. 2006). Исторически его ареал распространения в этом регионе простирался от бассейна реки Аракс (Армения, Азербайджан) через полупустыни и равнины восточной Грузии и Азербайджана на север до нижнего течения реки Самур и города Махачкала в Республике Дагестан (Огнев 1931, Гептнер и Скудский 1972).
В настоящее время этот вид все еще сохраняется в восточной Грузии (Иорская возвышенность, Вашловани), нескольких частях Азербайджана (северная часть Мингечаурского водохранилища, Зувандская возвышенность, возможно, Нахичеванская Республика), спорных землях Карабаха и, предположительно, также в Дагестане (предгорья бассейнов Самура и Гюльгеричая) (Гаджиев 2000, Аристов и Барышников 2001, Яровенко 2003, Уильямс и др. 2006, Э. Аскеров, личное сообщение).
Наличие гиен в прилегающих частях Турции сомнительно (Каспарек и др. 2004). Фируз (2005) пишет, что гиены не обитают в северо-западном Иране, но Мисонн (1959) указал на их присутствие в степи Моган. В Армении находки гиен всегда были спорадическими и пространственно ограничивались полупустынями, засушливыми предгорьями и прибрежными кустарниками Араратской долины на западе, Мегринского района на юге и Шамшадинского и Иджеванского районов на северо-востоке (Огнев 1931, Даль 1954, Гептнер и Скудский 1972). Несмотря на то, что в 1860-х годах гиен часто убивали недалеко от столицы Еревана, к концу 19 века этот плотоядный зверь почти вымер в стране (Верещагин 1959). Последняя опубликованная запись датируется 1925 годом и была сделана в Арташатском районе Араратской долины (Дал 1954).
Насколько нам известно, последнее достоверное наблюдение было в конце 1940-х годов в западных окрестностях города Ереван (Х. Газарян, личное сообщение). Даже большое количество мелкого скота, содержавшегося в Армении до 1990-х годов этническими азербайджанцами, не привлекало гиен. Таким образом, оценки популяции, приведенные Миллсом и Хофером (1998), как менее 50-100 особей в Армении и менее 150-200 на Кавказе (исключая турецкую и иранскую части), нереалистично высоки. Согласно более ранним отчетам (например, Динник 1914), которые затем часто цитировались другими авторами, гиены на Кавказе и особенно в Армении интенсивно уничтожались из-за их предполагаемой привычки убивать детей, которые спали на улице. Как утверждал Верещагин (1959), прямое преследование гиен, вызванное человеческой антипатией, было основной причиной их широкомасштабного сокращения в регионе. Гаджиев (2000) также обвинил истощение пищевых ресурсов (падаль), в основном джейранов Gazella subgutturosa (Güldenstädt, 1780), в редкости гиен.
С другой стороны, потеря среды обитания может быть основной причиной исчезновения гиен в Армении, поскольку в течение 20-го века Араратская долина, а также Шамшадинский и Иджеванский районы были почти полностью преобразованы в виноградники, сады, огороды и поля (наши данные). В этой статье мы описываем мертвую полосатую гиену, найденную в 2010 году в Мегринском районе на юге Армении, и даем некоторые сведения об экологии вида и его сохранении в стране (рис. 1; WWF 2010, Erickson-Davis 2011).
Материалы и методы
Тринадцать измерений черепа образца были сделаны штангенциркулем с точностью 0,05 мм и сведены в таблицу (таблица 1) для сравнительного анализа с черепными измерениями 25 полосатых гиен, опубликованными Огневым (1931) и Пококом (1941). Череп гиены показан на рис. 2. Определение пола образца проводилось с использованием (1) измерения задней области сагиттального гребня и степени развития затылочного и затылочного гребней; и (2) анализа ДНК кожи. Задняя область, затылочный и затылочный гребни, по-видимому, являются единственными параметрами черепа, которые различаются между самцами и самками полосатой гиены, полового мономорфного вида (Buckland-Wright 1969).
Согласно рис. 5 в Buckland-Wright (1969), мужские черепа, как правило, имеют большую заднюю область (10-19 см2), чем женские черепа (9-14 см2), поэтому перекрытие между самками и молодыми самцами очевидно. Задняя область была измерена как площадь сагиттального гребня над линией брегма-лямбда (рис. 1 в Buckland-Wright 1969) на шести файлах pdf изображений черепа (три левых вида и три правых вида) с использованием инструмента измерения в Adobe Acrobat 9 Pro, версия 9.0.0. Затылочный и затылочный гребни более выражены у самцов, чем у самок, но количественный сравнительный анализ не проводился (Buckland-Wright 1969).
Кожу натирали изнутри крупной солью, чтобы избежать заражения личинками, сворачивали и хранили в бумажном конверте, наполненном шариками силикагеля, чтобы обеспечить вентиляцию и высыхание. Пол образца определялся по ДНК кожи с использованием набора для анализа тканей и кала Qiagen с модифицированным протоколом с отрицательным контролем для проверки на загрязнение и ошибку пипетирования (Murtskhvaladze et al. 2010). Праймеры DBX интрон 6 (прямой: ATGCTGCAGTTTTTCCAGA, обратный: TACGCTGGGTCTTAGTT), DBY интрон 7 (прямой: GGTCCAGGAGAGGCTTTGAA, обратный: TGCCATTGTTTAAAAGGAAGGTCT), SE47 (5 ′ - CAGCCAAACCTCCCTCTGC-3′) и SE48 (5′-CC CGCTTGGTCTTGTCTGTTGC-3′) использовались для амплификации (Yamamoto et al. 2002, Hellborg & Ellegren 2004, DeMatteo et al. 2009).
Полимеразная цепная реакция (ПЦР) проводилась в общем объеме 7 мкл при следующем режиме циклирования: начальный при 95 °C в течение 15 мин; приземление 20 циклов при 94 °C в течение 45 сек; при 60 °C в течение 30 сек (с пошаговым снижением на 0,3 °C на каждом цикле); и при 72 °C в течение 1 мин. Дополнительные 20 циклов были сделаны при 94 °C в течение 45 сек; при 48 °C в течение 1 мин; при 72 °C в течение 1 мин и, наконец, при 60 °C в течение 30 мин. Амплифицированная ДНК была запущена на генном секвенаторе ABI 3300 с использованием HIDeionised Formamide и GeneScanTM-500 LIZ® Size Standard, Applied Biosystems.
Генотипы были проверены с использованием программного пакета Genemapper 3.5, PerkinElmer. Все локусы были генотипированы три раза, чтобы избежать ошибок генотипирования и ложной амплификации аллелей (Murtskhvaladze et al. 2010).
Возраст определялся по (1) количеству слоев зубного цемента (колец) в корнях верхних клыков; (2) моделям прорезывания зубов; (3) сращению черепных швов; (4) ширине полости пульпы-ширине зуба в процентах; и (5) износу зубов. У плотоядных фактический возраст обычно равен количеству темных и узких колец плюс один, поскольку кольцо первого года редко было видно вдоль самого края зуба (Klevezal 1988, Zapata et al. 1997, Roulichová & Anděra 2007). Темные и узкие кольца откладываются по одному в год в периоды медленного роста, например. зимой, а широкие и полупрозрачные светлые полосы образуются во время активного роста (Spinage 1973). Оба клыка были извлечены из верхней челюсти, и лингвальные стороны их корней были отшлифованы вручную вдоль наждачной бумагой с зернистостью 80, затем сглажены с зернистостью 320 и, наконец, отполированы с очень мелкой зернистостью 1200.
Срезы были исследованы под исследовательским стереомикроскопом Olympus SZX16 при его максимальном увеличении от 6,3× до 11,5×, затем под 30-кратным увеличительным стеклом. Для сравнения, Roulichová & Anděra (2007) указали 25-кратное увеличение как достаточное. Для создания фотографических изображений срезов их сканировали на фотосканере HP ScanJet 4890 с разрешением 2400 dpi и 4800 dpi, а затем модифицировали в Adobe PhotoShop CS2 (рис. 3). Прорезывание зубов было связано с возрастом гиены, как описано Миллсом (1982) и Ван Хорном и др. (2003). Постоянные зубы появлялись в возрасте 13-18 месяцев у пятнистой гиены Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (Ван Хорн и др. 2003) и примерно в 15 месяцев у бурой гиены Hyaena brunnea (Thunberg, 1820) (Миллс, 1982), поэтому для полосатой гиены предполагалось то же время.
Согласно моделям прорезывания зубов, гиены могут быть в возрасте детенышей (возрастной класс 1, зубы прорезываются и полностью меняются с молочных на постоянные, 0-15 месяцев), полувзрослых особей (возрастной класс 2a, период от достижения постоянного прикуса до достижения половой зрелости или взрослой жизни, 15-30 месяцев), молодых взрослых особей (возрастной класс 2b, 30 месяцев-4 года) и взрослых особей возрастных классов 3-5 (усиление стираемости зубов, особенно премоляров, > 4 лет) (Mills 1982).
Слияние изучалось в швах, которые у полосатой гиены облитерируются первыми (индекс закрытия = 3,2-4,0 или 80-100 % по отношению к сагиттальному шву, который имеет самый высокий индекс 4,0) (Швайхер, 1930). Эти швы были сагиттальными, медиальными и латеральными между крыловидным крылом и отростком (индекс 4,0 для каждого), ламбдовидными (3,4), коронарными, базилярными или клиновидно-затылочными синхондрозами, клиновидно-височными и дорсальными максиллопалатинальными (3,2 для каждого).
Известно, что процент ширины полости пульпы к ширине зуба резко уменьшается в течение первых двух лет жизни с более чем 80 % до 20-30 % из-за прогрессирующего внутреннего накопления дентина и выравнивается в более старшем возрасте. Следовательно, этот процент можно использовать для различения возрастов или возрастных классов у плотоядных, по крайней мере до возраста двух лет или около того (Kauhala & Helle 1990, Zapata et al. 1997).
Рентгенограммы были получены с помощью ортопантомографии, т. е. панорамного рентгеновского сканирования челюстей, с использованием системы Orthophos 3 (Sirona Dental Systems GmbH) при напряжении 60 кВ, мощности 10 мА и масштабе 1 : 1. Левый и правый M1 были наилучшими видимыми зубами на рентгенограммах, которые использовались для измерения полости пульпы и ширины зуба.
Измерения проводились по линии десны на рентгенограммах, экспонированных светом, штангенциркулем Вернье с точностью 0,05 мм и усреднялись между правым и левым M1. Износ зубов исследовался в первую очередь у хищных особей P4 и M1, клыков и всех премоляров (кроме рудиментарных P1), которые в основном страдают от привычки гиен дробить кости (Van Horn et al. 2003, Ferretti 2007, Van Valkenburgh 2007). Износ зубов позволяет оценить следующие возрастные классы полосатых гиен: детеныши (< 6 месяцев), молодые особи (от 6 месяцев до 1 года), молодые взрослые особи (1-3 года) и взрослые особи (> 3 лет) (Wagner et al. 2008).
Результаты
Место обнаружения
Труп полосатой гиены, запутавшийся в колючей проволоке сада, был обнаружен 1 октября 2010 года на высоте 592 м в ущелье Кяриз к востоку от села Нрнадзор (ранее Нувади) в Мегрийском районе, на юге Армении (рис. 1). Географически место обнаружения ограничено предгорьями южных склонов Мегринского хребта. Тело, очевидно, было ободрано, но все еще оставалось свежим для однозначной идентификации. Остатки содержали голову, левую лопатку, правую os coxae (безымянную кость), конечности, несколько ребер и разбросанные кусочки коричнево-белого полосатого меха.
Местный ландшафт представляет собой засушливые луга (фригана), где доминируют Artemisia fragrans, Amygdalus fenzliana, Salsola dendroides, Stipa capillata, Alhagi pseudalhagi и другие растения. Возраст Измерения черепа показали очень маленький размер черепа гиены. Значения наибольшей длины, длины верхнего зубного ряда C-P4, наибольшей длины хищного P4, длины мозговой коробки, ширины скуловой кости, ширины лобной кости, минимальной межглазничной ширины и минимального заглазничного сужения были значительно ниже 99% доверительных интервалов (ДИ) измерений, проведенных у других 25 особей (таблица 1).
Разница была особенно выраженной в наибольшей длине (229,1 мм против 99 % ДИ = 239,8-245,2 мм), длине черепной коробки (68,1 мм против 86,5-90,7 мм), минимальной межглазничной ширине (30,2 мм против 46,9-48,7 мм) и минимальном заглазничном сужении (21,1 мм против 35,9-37,9 мм). Очевидно, этот череп принадлежал полувзрослому индивидууму в возрасте < 2 лет. Это также очевидно из рис. 1.
Ни в одном из срезов корня клыка не было обнаружено четких темных цементных колец, что указывало на возраст животного как более одного года (клыки постоянные, одно нечеткое и тонкое кольцо простирается вдоль края в нижней части корня), но задолго до двух лет, когда одно темное кольцо стало бы отчетливо видно во всех частях корня (рис. 3). Все зубы в черепе были постоянными, а бугры хищных зубов, премоляров и клыков были слегка стерты, поэтому возраст гиены составил 15-18 месяцев (рис. 2).
Все изученные швы, относящиеся к своду черепа (за исключением медиальных и латеральных крыловидных швов, классифицируемых как разные кости), были открыты и не показывали признаков сращения (рис. 2). Согласно подходу Швайхера (1930), их индекс закрытия был равен 0, что указывало на продолжающийся рост мозга у молодой особи. Соотношение ширины пульпы и ширины зуба составляло 22,9 %, поэтому возраст гиены составлял 17-20 месяцев.
То, что для получения легких и четких рентгенограмм использовалось минимально возможное напряжение, указывало на относительную тонкость костей черепа и молодой возраст образца.
Пол
Задняя область сагиттального гребня составляла 11,08 см2, что попадало в область перекрытия черепов самцов и самок гиен (10-14 см2, см. Материалы и методы). Затылочный и затылочный гребни на черепе гиены были промежуточно развиты. Поэтому использование этих признаков при определении пола гиены в этом исследовании оказалось неэффективным. Генетический анализ показал, что образец является самкой, поскольку ни один аллель в хромосоме Y не мог быть амплифицирован, а повторное генотипирование показало гомозиготность особи.
Экология и распространение
Было доказано, что гиена, описанная в этом исследовании, была молодой взрослой самкой в возрасте примерно 17-18 месяцев, т. е. в возрасте расселения. Это может дать представление о возможной повторной колонизации и вероятном установлении популяции гиен на юге Армении. То, что повторное заселение полосатыми гиенами Мегринского района возможно, было доказано обнаружением 12 декабря 2010 года свежих следов на пыли в том же месте, где был найден мертвый экземпляр (рис. 4).
В отличие от других частей исторического ареала гиен в Армении, которые полностью изменены человеком в сельскохозяйственных целях, Мегринский район по-прежнему содержит обширные участки относительно нетронутых засушливых ландшафтов, подходящих для существования гиен. В 2009 году был создан национальный парк «Аревик» (344,02 км2) для защиты южных склонов Мегринского хребта, и теперь этот парк считается главной охраняемой территорией для крупных млекопитающих во всей Армении (рис. 1).
Обсуждение Система пространственных, социальных и генетических взаимодействий в популяциях полосатых гиен во многих аспектах необычна и даже уникальна для млекопитающих. Особи в популяции пространственно сгруппированы, но социально одиноки, поскольку межполовые и внутриполовые ассоциации за пределами периода размножения редки (Wagner et al. 2007a, 2008).
Ядром группы размножения является взрослая самка, связанная с несколькими дальними или неродственными самцами, которые являются отцами большинства потомства этой самки, но спаривания с самцами из других групп также играют значительную роль. Близкородственные самки распространяются на большие расстояния, чтобы стать ядрами групп (Wagner et al. 2007a). Группы очень мобильны и не остаются на одном месте более нескольких дней (Lukarevsky 2001).
Доступность пищи является основным фактором распределения самок падаль (основная пища полосатых гиен), будучи изменчивым ресурсом в пространстве и времени, представляет собой структурную силу, лежащую в основе перемещения и пространственного распределения падальщиков (Wilson & Wolkovich 2010). В связи с этим, расселение самок полосатых гиен стало способом смягчить пагубные последствия инбридинга в небольших популяциях и максимизировать доступ к пищевым ресурсам. Это в полной мере относится к южным склонам Мегринского хребта, где была найдена мертвая гиена, и к юго-западным частям Азербайджана, откуда эта особь должна была родом (рис. 1).
Исходная популяция в Азербайджане определенно находится под угрозой исчезновения, мала и, возможно, испытывает дефицит продовольствия из-за неразрешенного военного конфликта вокруг Нагорного Карабаха, в котором обилие огнестрельного оружия может спровоцировать неконтролируемую охоту. В то же время Мегринский хребет богат дикими копытными, а именно безоаровым козлом Capra aegagrus (Erxleben, 1777), кабаном Sus scrofa (Linnaeus, 1758) и косулей Capreolus capreolus (Linnaeus, 1758) как потенциальной добычей гиен (Хорозян и др., 2008). Также имеются отдельные записи о благородном олене Cervus elaphus (Linnaeus, 1758) в этой области (Хорозян, 2010а).
Наличие укрытий, таких как пещеры и гроты, может быть даже более важным для выживания полосатых гиен, чем добыча (Singh et al. 2010). Южные склоны хребта Мегри покрыты засушливыми редкими лесами и лугами с многочисленными уединенными скалистыми убежищами, поэтому они хорошо соответствуют требованиям гиен к местообитаниям (рис. 4). Наличие конкурентов, а именно серого волка Canis lupus (Linnaeus, 1758), золотого шакала C. aureus (Linnaeus, 1758), бурого медведя Ursus arctos (Linnaeus, 1758), евразийской рыси Lynx lynx (Linnaeus, 1758) и леопарда Panthera pardus (Linnaeus, 1758) делает убежища еще более важным ресурсом для гиен в этой области. Несмотря на это сильное соперничество, гиены могут извлекать выгоду, питаясь добычей, убитой и съеденной этими плотоядными животными (Лукаревский 2001).
До того, как стали известны новые записи (мертвые особи и свежие следы), в Красной книге Армении полосатая гиена была зарегистрирована как «регионально вымершая», но теперь ее следует пересмотреть как «находящуюся под угрозой исчезновения» (Хорозян 2010б).
Поскольку полосатая гиена тесно связана с засушливыми субтропическими ландшафтами и доступностью падали, она, скорее всего, выиграет от текущего изменения климата. В 1929-2007 гг. среднегодовая температура воздуха в Армении выросла на 0,85 °C, а среднегодовое количество осадков снизилось на 6 %, с отчетливой аридизацией летом и отсутствием видимых изменений зимой. К 2030 году прогнозируется повышение температуры воздуха на 1-2 °C, а количество осадков сократится на 5-15 % во всех районах исторического распространения гиен в Армении (Министерство охраны природы Республики Армения, 2010).
Полосатая гиена - это сексуально мономорфный вид, пол которого невозможно надежно определить по внешним или черепным параметрам. Это может быть отчасти вызвано аномально низкими концентрациями циркулирующего тестостерона у самцов, которые даже приводят к уникальной морфологической конвергенции мужских и женских половых органов в возрасте 1-18 месяцев (Wagner et al. 2007b). Таким образом, единственным жизнеспособным методом определения пола у полосатых гиен является генетический анализ.
Различные методы определения возраста гиены дали схожие результаты, но подсчет цементных колец в корнях клыков оказался наиболее надежным методом, в соответствии с результатами других исследований (Spinage 1973, Klevezal 1988, Zapata et al. 1997, Roulichová & Anděra 2007). Ширина полости пульпы и ширина зуба в процентах варьируются в зависимости от сезона, но в настоящем исследовании ожидается, что оценка возраста будет правильной, поскольку гиена умерла в сентябре, когда уровень правильного определения возраста по проценту максимален (Kauhala & Helle 1990).
Наибольшее беспокойство вызывает полезность износа зубов при определении возраста полосатой гиены из-за предвзятости наблюдателя, индивидуальной изменчивости и естественной привычки к растрескиванию костей, что усиливает истирание зубов гиены, в основном премоляров и нижних моляров, непропорционально ее фактическому возрасту (Ferretti 2007, Van Valkenburgh 2007).
У серых волков, которые менее специализированы на потреблении костей, чем гиены, возраст, определенный по износу зубов, был завышен у молодых особей на 1-2, иногда даже на 3-4 года (Nowak et al. 2000), поэтому у гиен такая завышенная оценка может быть выше. Необходимы дополнительные исследования для применения различных методов определения возраста к гиенам, в частности к полосатой гиене, с использованием материала известного возраста.
