Рацион питания европейского пещерного льва (Panthera spelaea spelaea). Часть III
Перевод статьи «Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction» (2019). Авторы: Hervé Bocherens, Dorothée G. Drucker, Dominique Bonjean, Anne Bridault, Nicholas J. Conard, Christophe Cupillard e,f , Mietje Germonpré, Markus Höneisen, Susanne C. Münzel, Hannes Napierala, Marylène Patou-Mathis, Elisabeth Stephan, Hans-Peter Uerpmann, Reinhard Ziegler.
В Арденнах пещерные львы продемонстрировали наиболее распространенные изотопные значения среди всех проанализированных плотоядных животных. Диапазон значений d13C был почти 2&, а диапазон значений d15N более 3& (таблица 2). Гиены продемонстрировали меньший диапазон значений d13C и d15N, хотя было проанализировано в два раза больше образцов, что привело к гораздо меньшему стандартному отклонению, чем у пещерных львов (таблица 2).
Часть этой кластеризации данных может быть связана с тем, что гиены поедают добычу, убитую другими хищниками, но поскольку пещерные гиены были более активными хищниками, чем современные (Барышников, 1999), это должно отражать в основном схожий выбор добычи для анализируемых образцов.
Большинство видов хищников показали индивидуальные значения d13C и d15N, которые перекрывались с областью, охватываемой изотопными значениями гиен, в частности, леопарда, росомахи и бурых медведей с самыми высокими значениями d15N (рис. 2). Напротив, львы и волки, по-видимому, разбрелись по области, занятой гиенами и другими плотоядными видами,с менее отрицательными или более отрицательными значениями d13C или менее положительными значениями d15N (рис. 2). Только один экземпляр льва попал в область графика, занятую гиенами и бурыми медведями. Этот экземпляр был датирован напрямую радиоуглеродным методом и является одним из самых молодых образцов в Бельгии, с возрастом 24 470 210 14C BP.
Поскольку самые молодые датированные пещерные гиены в Бельгии имеют возраст 27 000 лет (Germonpré, 1997), это означало бы, что эта особь пещерного льва жила после искоренения пещерных гиен и что пещерные львы могли изменить свой рацион, включив в него добычу, которая ранее в основном потреблялась гиенами, только после того, как этот хищник исчез. Это дополнительно подтверждает гипотезу конкурентного вытеснения пещерных львов пещерными гиенами.
В сочетании с доказательствами боев между пещерными гиенами и пещерными львами и того, что пещерные гиены иногда поедали туши львов в позднем плейстоцене (например, Diedrich, 2008, 2009a), это указывает на то, что львы находились в невыгодном положении в конкуренции с гиенами. Это может быть связано с одиночными привычками пещерных львов в отличие от кланового поведения пещерных гиен.
Это контрастирует с современными пятнистыми гиенами и львами в Африке, где оба вида хищников демонстрируют большое совпадение в выборе добычи (Hayward, 2006). Современные львы, даже если они меньше плейстоценовых, могут лучше противостоять конкуренции с пятнистыми гиенами благодаря коллективному поведению. Напротив, плотоядные бурые медведи могли выдерживать пищевую конкуренцию с гиенами, используя перекрывающиеся виды добычи, поскольку плейстоценовые бурые медведи были даже крупнее современных (например, Барышников и Боескоров, 2004) и, следовательно, намного крупнее гиен, в то время как леопард мог использовать накопление пищи для защиты своей добычи от конкурирующих гиен, как он делает сейчас, например, когда конкурирует с тиграми (например, Seidensticker, 1976).
В соответствии с разбросом значений d13C и d15N коллагена львиной кости, реконструированный диапазон изотопных значений коллагена их добычи также был разбросан, попадая либо между средними изотопными значениями северного оленя и других оленьих, перекрывая средние изотопные значения крупного рогатого скота и серны, будучи ниже, чем у любого из проанализированных крупных травоядных, либо перекрывая стандартное отклонение лошади и пещерных медведей (рис. 2).
Когда реконструированные изотопные диапазоны попадали близко к крайним диапазонам, измеренным для потенциальной добычи, это можно было интерпретировать как тот факт, что добыча с наиболее экстремальными изотопными значениями была обязательной в рационе. Это было в случае с оленями для львов с наименьшими отрицательными значениями d13C, а также для пещерных медведей и лошадей для львов с наиболее отрицательными значениями d13C.
Другие случаи могли включать различные количества различной добычи, многие различные смеси могли оказаться в том же изотопном диапазоне значений. Случай льва с, казалось бы, низкими значениями d15N может означать, что некоторые виды добычи с необычно низкими значениями d15N были пропущены. Мелкие виды дичи, такие как грызуны и зайцеобразные, могли быть этой пропущенной добычей, поскольку они обычно демонстрируют более низкий d15N, чем одновозрастные копытные, как показано для позднеледниковых участков на юго-западе Франции (Drucker, 2001) и для Кесслерлоха и Ле Клозо (таблица 2).
Однако такой выбор добычи будет сильно отличаться от пищевых привычек современных львов, поскольку они, как правило, предпочитают виды добычи, по крайней мере, такие же тяжелые, как они сами, или даже более тяжелые, когда они охотятся коллективно (Hayward and Kerley, 2005). Тем не менее, было показано, что львы из Камеруна включают в свой рацион некоторых грызунов, хотя и в пропорциях ниже 10% (Breuer, 2005).
Другая возможность объяснить это низкое значение d15N заключается в том, что этот образец льва может быть моложе, чем считалось, и иметь возраст после LGM, поскольку его значение d15N было похоже на значения, измеренные для львов после LGM в Юре и Парижском бассейне (см. ниже), и поскольку некоторые кости из пещеры Гойе были непосредственно датированы этим периодом (например, Germonpré et al., 2009; Stevens et al., 2009). Дальнейшее радиоуглеродное датирование поможет разрешить эту неопределенность.
В Швабской Юре до LGM изотопные значения львов также были разбросаны, особенно их значения d13C в диапазоне от 20,7& до 17,5& (среднее ¼ 18,8 1,2&, Таблица 2, Рис. 3). Это контрастирует со значениями d13C гиен и бурых медведей, которые имеют диапазон 0,3e0,2& соответственно (Таблица 2, Рис. 3). Как и в Арденнах, изотопные значения льва, по-видимому, выходили за пределы диапазона значений других хищников, таких как гиены и бурые медведи.
Когда средние изотопные значения возможных жертв были реконструированы, два льва попали на или близки к изотопным значениям северного оленя, один попал на изотопное значение шерстистого носорога, а последний - в область, близкую к диапазону, демонстрируемому лошадьми и пещерными медведями, но с немного более низким d13C и более высоким d15N, чем среднее значение для взрослых пещерных медведей (рис. 3). Сообщалось о хищничестве молодых черных носорогов современными львами в Африке (например, Elliot, 1987; Brain et al., 1999; Plotz and Linklater, 2009), и поэтому такое предпочтение добычи кажется возможным для пещерных львов.
В случае пещерного льва со средней добычей, близкой к значению взрослого пещерного медведя, молодые пещерные медведи обычно демонстрируют более отрицательные значения d13C и более положительные значения d15N, чем их взрослые сородичи (например, Bocherens et al., 1994; Nelson et al., 1998; Bocherens, 2004; Pérez-Rama et al., 2011), потребление такой добычи в дополнение к лошади может объяснить наблюдаемую картину для этого льва.
Фауна из периода после LGM продемонстрировала схожую картину между Юрой и Парижским бассейном, при этом у оленей были наименьшие отрицательные значения d13C, а у лошадей - самые отрицательные (таблица 2, рис. 4 и 5). При их наличии мамонт демонстрировал самые высокие значения d15N среди всех травоядных (рис. 4). Для каждого вида, присутствовавшего до и после LGM, средние значения d15N снизились на 2e3& (таблица 2), тенденция, уже отмеченная в предыдущих исследованиях (например, Stevens and Hedges, 2004; Richards and Hedges, 2003). Среди хищников львы систематически демонстрировали самые высокие значения d13C по сравнению с волками и росомахами, а реконструированное среднее изотопное значение их добычи упало на или близко к среднему изотопному значению северного оленя.
Интересно, что бурые медведи после LGM демонстрируют значения d15N, аналогичные значениям травоядных, и отличаются от бурых медведей до LGM, которые были более плотоядными.
Результаты настоящей работы убедительно подтверждают гипотезу о том, что пещерные львы имели индивидуалистическое хищническое поведение. Разброс их изотопных значений предполагает, что разные особи поедали добычу с контрастной изотопной сигнатурой на регулярной основе. Это согласуется с предыдущими палеобиологическими реконструкциями, основанными на слабом развитии гривы у самцов пещерных львов, что подтверждается доисторическим теменным искусством, которое указывает на одиночное охотничье поведение или охоту парами льва и львицы (Guthrie, 1990), хотя связь между развитием гривы и социальным поведением льва оспаривается другими (например, Yamaguchi et al., 2004). Кроме того, выбор добычи, сделанный пещерными львами, по-видимому, в пользу добычи, которую редко потребляют другие хищники того же возраста, особенно пещерные гиены.
Когда пещерные гиены присутствовали в среде обитания пещерных львов в Арденнах, а также в Швабской Юре, пещерные львы, по-видимому, в значительной степени полагались либо на оленей, либо на детенышей пещерных медведей, с сильными индивидуальными предпочтениями. В Гойе останки первых весенних медвежат - это те, которые были особенно повреждены хищниками. Возможно, что хищники, и это исследование настоятельно предполагает, что это были пещерные львы, воспользовались тем фактом, что медведицы-матери оставляли своих детенышей одних на некоторое время, как это делают современные бурые медведи (например, Couturier, 1954), когда они искали пищу в конце зимнего отдыха (Germonpré and Sablin, 2001).
Тот факт, что единственный пещерный лев из Арденн в период до LGM, у которого значения d13C и d15N перекрывались с таковыми у пещерных гиен, фактически существовал после вымирания пещерных гиен, еще больше подтверждает эту точку зрения. Возможность того, что некоторые пещерные львы потребляли большую долю пещерных медведей, особенно молодых, подтверждается настоящим исследованием. Хищничество пещерных львов ранее предполагалось как причина смертности годовалых пещерных медведей (например, Weinstock, 1999) и даже привычка пещерных медведей впадать в спячку глубоко в пещерной системе предполагалось как защита от хищничества пещерных львов, среди прочих (Diedrich, 2009b).
Тот факт, что костный коллаген некоторых особей пещерных львов находился под сильным влиянием изотопной сигнатуры молодых пещерных медведей и что эта ткань регистрирует среднее количество потребляемой пищи в течение нескольких лет, предполагает, что потребление молодого пещерного медведя могло быть не случайным, а скорее осуществлялось на регулярной основе некоторыми пещерными львами. Среди современных львов была задокументирована некоторая индивидуальная диетическая специализация на необычной добыче, например, так называемые «людоеды из Цаво», и были обнаружены особенно в случае нехватки добычи и у особей, страдающих от краниодентальных недугов (Yeakel et al., 2009).
Напротив, гипотеза о том, что пещерные львы охотились на молодых мегатравоядных, таких как детеныши мамонтов, не подтверждается настоящим исследованием. Взрослые мамонты демонстрируют очень высокие значения d15N и низкие значения d13C по сравнению с травоядными ровесниками (Bocherens, 2003), а молодые особи, сосушие молоко матери, имели еще более высокие значения d15N (Rountrey et al., 2007).
Предыдущая часть статьи - https://crazy-zoologist.livejournal.com/1036917.html
Продолжение статьи - https://crazy-zoologist.livejournal.com/1041269.html?newpost=1
