Миоцен. Собакомедведи. Тартарацион. Часть I
Тартароцион (Tartarocyon cazanavei) - новый крупный амфиционид из французского местонахождения Sallespisse, населяющий Европу в среднем миоцене, примерно 12,8-12,0 млн лет назад. Tartaro (Тартаро) - имя легендарного гиганта-людоеда, обитавшего в юго-западных французских Пиренеях, включая Беарн, где впервые была описана окаменелость. «Cyon» - это греческое слово, означающее собаку.
Образец представляет собой, судя по всему, новый род, который будет подтвержден или нет будущими находками. Он явно отличается морфологически от Thaumastocyoninae и Haplocyoninae. Кажется, что этот амфиционид является частью радиации группы амфиционин в миоцене после MN3 (как показано на родах Pseudocyon, Cynelos, Amphicyon и Magericyon); он, вероятно, произошел от амфиционины типа Cynelos. Tartarocyon nov. gen. иллюстрирует разнообразие амфиционид в Европе: во время MN7/8 амфициониды были разнообразны как по массе тела, так и по рациону. Однако экологическое и разнообразное сокращение Amphicyonidae является полифазным. Новый комплексный анализ таксономического и экологического разнообразия Amphicyonidae необходим для лучшего понимания влияния биотических и абиотических факторов на эволюцию этих хищников.
Средний миоцен (15,97-11,63 млн лет назад) представляет большой интерес с точки зрения изменения климата и распространения фауны в Евразии и Африке (Rögl, 1999; Hilgen, Lourens & van Dam, 2012). Лангиан (ок. 15,97-13,65 млн лет назад) охватывает климатический оптимум среднего миоцена, глобальное повышение температуры примерно на 5 ◦C, в то время как в серравальском периоде наблюдалось более низкое похолодание (Hilgen, Lourens & van Dam, 2012).
Эти события привели к важным изменениям окружающей среды, а также к обновлению и обмену фауной (Costeur, 2005). Несмотря на очень обильную ископаемую летопись беспозвоночных, в настоящее время мало что известно о связях фауны между северной и южной частью Пиренейского хребта в среднем миоцене из-за отсутствия останков континентальных позвоночных. Действительно, юго-западная часть Франции была затоплена морем несколько раз в течение раннего и среднего миоцена (Cahuzac et al., 1992), а продолжающееся поднятие Пиренеев образовало естественный барьер между Пиренейским полуостровом и остальной Европой.
В 1833 году натуралист Дюфур совершил экскурсию в эту область (Dufour, 1836) и дал указания своему другу-палеонтологу Грателу, который вскоре опубликовал новые ископаемые виды брюхоногих моллюсков (Grateloup, 1835; Grateloup, 1845-1847). С тех пор многочисленные авторы внесли вклад в изучение малакофауны из района Ортеза, в том числе в Саллесписсе (см. Lesport, Cluzaud & Verhecken, 2012; Lesport, Cluzaud & Verhecken, 2015 для обширного обзора литературы). Эти биокластические скопления (танатоценозы) могут представлять прибрежную среду в субтропическом или тропическом климате.
В 1993 году JFL и Филипп Ренар нашли нижнюю челюсть очень крупного хищника в трансгрессивном слое микроконгломерата из местности Крускильер в Саллесписсе. В то время это были единственные останки наземного животного среди всей фауны в этом слое. Этот образец принадлежит амфициониду (Carnivora, Caniformia).
Эти биокластические скопления (танатоценозы) могут представлять прибрежную среду в субтропическом или тропическом климате. В 1993 году JFL и Филипп Ренар обнаружили нижнюю челюсть очень крупного хищника в трансгрессивном слое микроконгломерата из местности Крускильер в Саллесписсе.
Амфициониды, которых в просторечии называют собакомедведями, или медведесобаками, представляют собой одну из наиболее характерных и очень интересных групп хищников млекопитающих в миоценовых европейских фаунах (Solé et al., 2018). Впервые они появились в эоцене (приабон, MP18, около 37-36 млн лет назад; de Bonis, 1978; Solé et al., 2018). Тем не менее, миоцен особенно интересен для изучения эволюции этого семейства. Эти плотоядные млекопитающие включали многочисленные виды в течение раннего и среднего миоцена в Европе (Viranta, 1996), но вымерли до конца миоцена, последние европейские амфициониды известны из позднего тортона (Amphicyon pannonicus; Kretzoi, 1985; Viranta, 1996).
Позднемиоценовые амфициониды характеризуются наличием выраженной, режущей зубной системы (Morlo et al., 2020; Morales et al., 2021a), но в течение раннего и среднего миоцена есть другие, менее хищные формы (Ginsburg, 1999). Три подсемейства Amphicyonidae признаются в миоцене Европы: Haplocyoninae, Thaumastocyoninae и Amphicyoninae, которые предположительно парафилетичны (Morales et al., 2021b). Типичные гаплоционины (Haplocyon, Haplocyonoides и Haplocyonopsis) неизвестны в Европе после MN3 (Peigné & Heizmann, 2003; Morlo et al., 2020) - хотя они могли выжить до конца серравалья в Азии (Jiangzuo et al., 2021).
На основе филогенетического анализа Цзянцзо и др. (2021) предложили включить в Haplocyoninae роды Sarcocyon, Gobicyon и Aktaucyon. Среди этих родов только Gobicyon известен из Европы (G. serbiae в MN6; Павлович и Тениус, 1959; Гинзбург, 1999; Цзянцзуо и др., 2018). Thaumastocyoninae объединяет роды Thaumastocyon, Ysengrinia, Tomocyon, Crassidia, Agnotherium, Ammitocyon и, возможно, Amphicyonopsis (Morales et al., 2019; Morales et al., 2021a; Morales et al., 2021b; Morlo et al., 2020). Amphicyoninae, как определено Пейнем и др. (2008) теперь считается вероятно парафилетическим, образующим класс и включающим несколько линий, более базальных, чем таумастоционины или включенных в это подсемейство (Morales et al., 2019; Morales et al., 2021a; Morales et al., 2021b). Morales et al. (2021b) создали две новые трибы (Pseudarctini и Magericyonini) для уточнения систематики миоценовых амфиционин. Amphicyonini группирует роды Amphicyon, Cynelos, Euroamphicyon, Heizmannocyon, Megamphicyon и Paludocyon - здесь мы используем род Megamphicyon, но см. Morales et al. (2021b) и Van der Hoek et al. (2022) для противоположного мнения относительно обоснованности этого рода.
Pseudarctini объединяет роды Ictiocyon, Dehmicyon и Pseudarctos. Magericyonini включает в себя гиперхищный род Magericyon и с некоторыми сомнениями Pseudocyon
Европейские миоценовые амфициониды также были экологически разнообразны: таксоны имели массу тела от 9 кг до 320 кг и демонстрировали типичные мезохищные, всеядные, костидробящие и гиперхищные диеты (Viranta, 1996; Ginsburg, 1999). Они начали сокращаться с MN7/8, и только несколько таксонов были зарегистрированы в течение MN9-MN12 (Viranta, 1996). Амфициониды могли пострадать от валлезианского кризиса, и только редкие и специализированные таксоны были известны в позднем валлезианском и раннем туролианском веках в некоторых частях Центральной Европы (Agustí, Cabrera & Garcés, 2013; Viranta, 1996).
Таким образом, описание этого нового Amphicyonidae из серравалья Юго-Западной Европы дает новое представление о понимании разнообразия и географического распространения последних амфиционид и их резкого сокращения в Европе. Геологические условия и местоположение Местоположение и палеонтологическое содержание. В течение серравалья море расширилось в залив Шалосс (Юго-Западная Франция), который был ограничен «Диапиром де Дакс», «Рид де Терсис» и «Дом де Клермон», а также антиклиналью Луэра, и проникло дальше на юг, образуя залив Ортез/Сали-де-Беарн (рис. 1). Голубые фалуны в районе Ортеза встречаются во многих местах, в основном в южной части Саллесписса, на высоте 120 и 140 м (Le Paren, Houssé, Pouchan, Labarthe, Carré; см. Karnay, 1997).
Все эти местонахождения соответствуют юго-западной/северо-восточной ориентации. Близость и глобальное сходство в таксономическом составе фауны и седиментологическом содержании позволили предыдущим авторам рассматривать все эти местонахождения как синхронные, и они были сгруппированы под названием местонахождения Саллесписс (Daguin, 1948). Тем не менее, наблюдаются очень небольшие различия в пропорциях внутри различных сообществ моллюсков, что указывает на небольшие локальные различия в окружающей среде (DegrangeTouzin, 1895). Наиболее распространенные семейства брюхоногих моллюсков - Naticidae, Epitoniidae, Ocenebrinae, Nassariidae, Cancellariidae, Conidae, Turridae и Acteonidae, которые в большинстве своем являются хищниками, падальщиками или комменсалами. Среди многих видов двустворчатых моллюсков наиболее распространенными родами являются Acanthocardia, Megacardita, Anadara, Pecten и Clausinella.
Эти двустворчатые моллюски и обилие видов скафоподов, собранных в мягкой биокластической песчаной матрице, в настоящее время обитают на песчано-илистом дне типа SFBC («Sables Fins Bien Calibrés» = хорошо откалиброванные мелкие пески, Peres & Picard, 1964). Текущий биоценоз SFBC, занимающий большие площади вдоль побережий и дна Средиземноморского залива, отличается отсутствием водорослей и морских явнобрачных, что, по-видимому, согласуется с отложениями на участке Карре. Это подтверждается обильной связанной морской жизнью (например, Nolf & Steurbaut, 1979; Chaix & Cahuzac, 2005).
Однако некоторые солоноватые и пресноводные виды (например, Theoxodus) могут указывать на отложения континентального происхождения. Местность Crousquillière (рис. 1), неправильно написанная в Lesport, Cluzaud & Verhecken (2015) как La Croustilère, расположена на ферме Carré (также известной как Carrey), принадлежащей семье Cazanave в Sallespisse. Окаменелости Blue Faluns, серо-голубые пески, можно найти вдоль небольшого ручья, впадающего в ручей под названием Le Moussu, к югу от фермы Carré (координаты 43.512705; −0.717866). Эта местность плохо эксплуатировалась из-за ее окаменелостей до 1990-х годов.
С 1993 года J-F Lesport и P Renard систематически извлекали многочисленные окаменелости из этих слоев (ракообразные, мшанки, иглокожие, фораминиферы, склератинии, рыбы и более 200 видов моллюсков; Lesport, Cluzaud & Verhecken, 2015). Новая кампания по раскопкам летом 2021 года завершила малакофауну, но, к сожалению, не принесла новых костных элементов от плотоядных млекопитающих.
Тем не менее, очень разнообразная фауна моллюсков позволяет ограничить возрастную атрибуцию этих отложений средним миоценом, характеризуя литофации виндобон (Poignant, 1967); салломак, местное название для морских отложений среднего миоцена (Fallot, 1893; Poignant, 1967; Nolf & Steurbaut, 1979); или седиментологическая фация «гельветский ярус», которая охватывает лангийский и серравальский ярусы (Бенуа, 1884; Дегранж-Тузен, 1895; Коссманн и Пейро, 1909-1924; Пейро, 1925-1935; Пейро, 1927-1932). Манье, Гуринар и Валлез (1987), Каузак и Пуаньян (1993) и Карнай (1997) предложили лангийский возраст для этих отложений.
Однако недавние исследования, основанные на разнообразной морской фауне (бентосные фораминиферы, остракоды, птероподы) и анализах изотопов стронция, привели к переоценке возраста отложений Фалунс от Саллесписса и Ортеза до серравалья (Cahuzac, Janin & Steurbaut, 1995; Cahuzac & Poignant, 1996; Ducasse & Cahuzac, 1997; Cahuzac & Janssen, 2010). Эти отложения теперь отнесены к морским биозонам Мартини NN6/7, Блоу N11/13, Янссен и Кинг NSB19, с изотопным возрастом от 12,8 до 12,0 млн лет назад. Это соответствует возрасту европейских наземных млекопитающих MN7/8 (Duranthon & Cahuzac, 1997).
Образец амфиционида, о котором речь шла в начале статьи был передан JFL в Музей естественной истории Бордо (Франция): теперь он зарегистрирован под номером MHNBx 2020.20.1. Слепок образца доступен в Базельском музее естественной истории. Более того, MHNBx 2020.20.1 был отсканирован с поверхности. 3D-модель образца можно загрузить из статьи открытого доступа Mennecart et al. (2022). Дентальная номенклатура премоляров соответствует Гинзбургу (1999). Измерения, выполненные штангенциркулем, имеют точность 0,1 мм. Специалистами было использовано уравнение Ван Валкенбурга (1990) для всех Carnivora независимо от семейного назначения, чтобы оценить массу тела некоторых амфиционид, включая MHNBx 2020.20.1: Log10(BM) = [2,97 × Log10(Lm1)] -2,27; где BM: оценочная масса тела в кг; Lm1: длина первого нижнего моляра в миллиметрах.
Источники:
1. Floréal Solé, Jean-Fran¸cois Lesport, Antoine Heitz and Bastien Mennecar - «A new gigantic carnivore (Carnivora, Amphicyonidae) from the late middle Miocene of France» / Флореаль Соле, Жан-Франсуа Леспорт, Антуан Хайц и Бастьен Меннекар - «Новый гигантский хищник (Carnivora, Amphicyonidae) из позднего среднего миоцена Франции» (2021).
2. https://www.en.wikipedia.org
3. Котелок Crazy Zoologist
Продолжение следует.