на границе мыши ходят хмуро

Dec 24, 2008 20:57

(via Neurophilosophy; пересказ сообщения.)
(Я пока не уверен, как правильнее назвать border cells, в этом тексте написал "пограничные клетки", но возможно, лучше будет "клетки границы", "клетки-детекторы границ".)

Для пространственной навигации мы используем так называемые "когнитивные карты", которые выстраиваются на основании окружающих признаков с учётом движения. Сам термин "когнитивная карта" был впервые использован в известной статье Эдварда Толмана (1948), положившей начало современным исследованиям нейрональных механизмов навигации.

Сегодня мы знаем, что нейрональные сети, отвечающие за поддержание когнитивной карты, расположены в гиппокампе и окружающих областях, а также нам известно, что эти области содержат как минимум три типа нейронов, которые вместе вычисляют положение организма в окружающей среде и прорабатывают траекторию его движения. В недавнем выпуске Science, специалисты из Норвежского Института Науки и Технологии (Трондхейм) сообщают, что им удалось обнаружить четвёртый класс клеток, участвующий в пространственной навигации.

Исследования клеточных механизмов навигации сдвинулись с места в начале 1970х, когда Джон О'Киф и Джонатан Достровски открыли "клетки места". Изначально обнаруженные в гиппокампе крыс, позднее эти нейроны были отмечены и у других животных, а также у человека. Каждая клетка места выдает спайк только тогда, когда организм находится в определенном участке локального пространства. В 1984 году Джеймс Ранк из центра SUNY (Нью-Йорк) обнаружил так называемые "клетки положения головы" (head direction cells). Эти нейроны, расположенные в пре-субикулюме, "интерфейсе гиппокампа", активируются лишь при определенном положении головы, как и следует из их названия.



(Переход гиппокампа (справа) в субикулюм (слева). Акриловая живопись. Авторы - нейрофизиологи Дон Купер и Ли Леверих. Из публикации в PLoS Biology.)

Третий тип нейрона - "координатная клетка" (grid cell), впервые описанная в 2005 году, обитает в энторинальной коре, что тоже неподалеку от гиппокампа - а у грызунов они расположены в задней части височной доли. В отличие от клеток места, координатные нейроны не ограничивают свою активность одной точкой или участком в окружающей обстановке. Их поля активности расположены в узлах шестиугольной сетки, так что при пересечении всего доступного пространства с равномерной скоростью такой нейрон будет генерировать потенциал действия через равные промежутки времени, если вы будете пересекать его "узлы активности". Шаг сетки разных координатных нейронов отличается, увеличиваясь от нижнего к верхнему краю энторинальной коры.

В статье 2000 года профессор Нил Бёрджесс предсказал существование нейронов, которые он назвал "гранично-векторными клетками", кодирующими дистанцию до окружающих геометрических барьеров. Предсказание было основано на вычислительной модели активности клеток места, но до настоящего времени не было экспериментальных свидетельств того, что подобные нейроны существуют. Эдвард Мозер и коллеги, описавшие координатные клетки в 2005 году, теперь представили доказательства существования пограничных клеток (border cells).

Группа Мозера использовала массивы электродов, вживляемые на длительный срок в мозг крыс. Это позволило отслеживать и сохранять данные об активности единичных клеток у свободно передвигающихся грызунов. Всего 13 животных подверглись изучению с применением стандартизованной процедуры, при этом были считаны показатели более 600 нейронов, и в основном они оказались клетками места и координатными клетками, но небольшое количество - 69 из 624, или около 11% - отличалось необычным поведением, не наблюдавшимся до сих пор.



(Расположение электрода в медиальной энторинальной коре (красная точка слева) и четыре примера полей активности пограничных клеток (справа), в которых активность разрядов выражена цветовым кодом: наибольшая частота представлена красным цветом. График активности клетки вписан в прямоугольные границы вольера.)

Сначала исследователи не обращали особого внимания на необычные последовательности разрядов, сочтя их артефактами измерения, однако через некоторое время они задумались - возможно, это и есть те самые пограничные клетки, предсказанные Бёрджессом. И в самом деле, проанализировав паттерны активности, исследователи отметили, что частота разрядов единичной клетки такого типа повышалась лишь вблизи одной из стенок вольера, независимо от длины границы и её положения относительно других границ.

Решив выяснить, будут ли те же нейроны реагировать на другие виды барьеров, ученые убрали стенки и оставили животных на открытых выступах высотой 60 см с вертикальными обрывами по сторонам. Активность клеток при тестировании не изменилась, следовательно, они реагировали на различные границы, а не только на стены.

Активность этих пограничных клеток также оставалась прежней при изменении формы и размера вольера, а продолжение работ принесло новые интересные результаты. Когда позиционная бирка на стене вольера, прямоугольного либо цилиндрического, перемещалась на 90 градусов относительно предыдущего положения, поле активности пограничной клетки также сдвигалось. Когда же поля активности двух нейронов были расположены друг напротив друга, то есть когда они реагировали на противоположные стены, такая тяга к противоречию сохранялась и при переносе животного в новую обстановку.

Теперь Мозер с коллегами собираются изучить, как именно активность четырех типов клеток в гиппокампальной формации складывается в единую когнитивную карту. Мозер подозревает, что пограничные клетки настраивают координатные нейроны на границы, определяя тем самым периметр непосредственного окружения. Он также предполагает, что они участвуют в планировании маршрута - их число невелико, но они рассыпаны по всей энторинальной коре, и поэтому могут предоставлять координатным клеткам информацию о приближенающейся границе или препятствии.

Переведено с небольшими изменениями из блога Neurophilosophy:
  • Rats know their limits with border cells - December 22, 2008 7:57 AM, by Mo
    Публикация:
  • Solstad, T. et al (2008). Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex. Science 322: 1865-1868. DOI: 10.1126/science.1166466
    См. также:
  • Мозговая карта местности обросла границами. - о том же.
  • "Он запутаться бы рад в ста осях координат.." - заметка про координатный нейрон (grid cell).
  • neuroscience

    Previous post Next post
    Up