Связанные одним телом
Чем усеян путь одноклеточных к тому, чтобы стать многоклеточными
Многоклеточность - универсальное свойство, независимо возникавшее в истории жизни на этой планете множество раз. Как же именно она появилась и можно ли это событие воспроизвести? Насколько мы близки к тому, чтобы дать окончательный и исчерпывающий ответ на один из главных вопросов эволюционной биологии?
Читать оригинальный текст на chrdk.ru
We're going to go on. Cells.
They were all put together at a time. Cells.
Millions and billions of them. Cells.
Тест на стабильность, к/ф «Blade runner 2049»
Клетки. Абсолютно все заметные глазу существа связаны. Клетки. Эта универсальная черта строения связывает величественных синих китов с едва заметными глазу нематодами, состоящими всего из пары сотен клеток. Клетки. Ставят на одну клетку царственные секвойи и канарейку в клетке.
Клетки. Если сравнить многоклеточное существо с хоть и не очень простой, но все же единственной клеткой инфузории, то осознание сложности многоклеточных структур может напугать до жути. Клетки. Организм человека - 70 кг биомассы - состоит из примерно 38 триллионов (3,8cross times1013) клеток. Все они - клетки - глубоко специализированны, разнообразны, а судьбы их жестко связаны. Многоклеточный организм - это триллионы клеток, синхронизированных друг с другом. Клетки, объединившиеся в органы и ткани наших тел, делятся, растут и умирают, связанные жесткими правилами.
Как возникла столь сложная система клеток, связанных внутри нас? Для того чтобы разобраться в этом сплетении, нам придется отмотать время на несколько миллиардов лет назад.
Привычка расти
Если прикинуть, как менялись размеры живых существ в ходе эволюции, то окажется, что за последние 3,5 млрд лет максимальные размеры (масса/объем) живых организмов заметно увеличились - аж на целых 16 порядков! Посмотрев на график их роста, мы обнаружим на кривой две хорошо заметные ступени.
Первый взрыв безудержного роста случается в палеопротерозое, примерно 1,9 млрд лет назад. Он связан с появлением эукариотической клетки. Вторая ступень на нашем графике случается 600-450 млн лет назад (конец эдиакария - начало ордовика), ее начало совпадает с появлением загадочных комплексов ископаемых организмов - вендской биоты, а ее середина приходится на знаменитый Кембрийский взрыв. За этот период жизнь буквально расцветает во всем своем разнообразии, а максимальные размеры организмов увеличиваются еще в миллион раз. Запускается этот резкий рост размеров и разнообразия жизни появлением многоклеточности. Да и в целом кажется, что увеличение размеров становится одним из важных направлений эволюции и на каком-то этапе его может поддержать только многоклеточность.
Еще немного о размере
Кто бы что ни говорил, но размер, несомненно, имеет значение. Хищнику значительно легче справиться с добычей, когда он больше ее, а самый простой способ не быть съеденным - быть крупнее того, кто пытается тебя проглотить (прости, Экзюпери, удав не сможет проглотить слона). Так что размер тела является важным фактором отбора.
Но вот незадача: упрямые законы физики создают проблемы для очень больших клеток. При увеличении размера клетки объем растет быстрее, чем площадь поверхности, через которую осуществляется весь обмен веществ. Особенно критично это для сферических клеток с их минимальным соотношением площади и объема. Для них трудности с диффузией веществ начинаются уже после 50 мкм.
Кроме того, геному в ядре клетки-переростка крайне проблематично управиться с гигантским объемом цитоплазмы. Нет, конечно, природа нашла множество путей решения этих проблем: гигантские клетки протистовпринимают самые причудливые формы, чтобы захватывать своей мембраной кучу пузырей-везикул, подселяют внутрь себя домашних животных-эндосимбионтов, насыщают мембрану белками-транспортерами, обзаводятся кучей ядер и сложнейшими системами транспорта мРНК по цитоплазме. Так что для свободноживущих клеток размер в 1 мм (типичная амеба-фораминифера) далеко не предел. Так, водоросль ацетабулярия, имеющая вполне осязаемые размеры 6-12 см, состоит всего лишь из одной клетки. А вымершие нынче фораминиферы вообще дорастали до 20 см в диаметре! Но нужны ли все эти ухищрения, когда можно увеличить свои размеры гораздо более легким способом - просто сплести свои судьбы в одну, объединившись в колонию?
Несколько клеток, сгрудившиеся в клеточный комок, становятся гораздо более сложной жертвой для пожирателей. Особенно, если клетки надежно сцеплены друг с другом и покрыты общим слизистым чехлом. Да и плавать, загребая жгутиками в одну сторону, оказывается намного более удобно - это же поняли много миллионов лет спустя и люди, создав гребные галеры. А если нужно, наоборот, держаться на месте, чтобы не унесло течением, то крайне удобно хвататься друга за дружку, а после всем вместе - за что-нибудь устойчивое. В общем, плюсов достаточно. Есть, конечно, и минусы: например, в колониях легче распространяется инфекция, да и издержки энергии и ресурсов на строительство коммунальной собственности вроде слизистого чехла или цементирующих веществ никто не отменял. Но раз уж естественный отбор начал благоприятствовать размеру, то колония во многих случаях оказывается успешнее одиночной клетки-гиганта (что, конечно же, оставляет свою, довольно широкую нишу и для простейших-гигантов вроде радиолярий).
РадиолярииDr. Norbert Lange / Фотодом / Shutterstock
Одним из таких колониальных организмов являются хорошо знакомые нам со школьной скамьи представители рода вольвокс. Их колония может насчитывать до 50 000 клеток. Внутри - жители двух видов: первые, со жгутиками, обеспечивающие движение, находятся снаружи шара-колонии, а лишенные жгутиков генеративные клетки погружены в слизистое содержимое его центра. В подходящих условиях эти клетки легко меняются ролями и заменяют друг друга, но, тем не менее, разделение по функциям тут уже налицо. Подобная колониальная организация известна в 36 таксонах водорослей, причем у многих из них она появилась независимо. В общей сложности таких независимых появлений колониальности насчитывается не менее 22. То есть клетки эукариот, эволюционируя, уже неоднократно принимали решение, что вместе им жить удобнее.
Колониальные простейшие - идеальная модель для изучения развития многоклеточности. Они сделали первый шаг на пути в сторону светлого многоклеточного будущего. И, судя по всему, именно через эту стадию когда-то посчастливилось пройти и нашим предкам.
Что ж, если этот этап так многократно повторялся, возможно, нам удастся воспроизвести процесс становления хотя бы этой, самой простой многоклеточности в лабораторных условиях?
Как спроектировать коммуну
Вообще, в эволюционной биологии существуют три основных приема, позволяющих реконструировать давнишние эволюционные события. Во-первых, можно сравнивать характерные черты (например, последовательности нуклеиновых кислот или белков) ныне живущих организмов, находить среди них общие и делать выводы о родстве этих организмов, реконструируя геном/особенности строения их общего предка. Во-вторых, можно попробовать найти ископаемые останки организмов из интересующей нас эпохи. И наконец можно поставить эксперимент и воспроизвести нужный нам этап развития жизни прямо в лаборатории. Третий вариант идеально подходит для нашей задачи: эволюционные эксперименты на сравнительно легко культивируемых и быстро размножающихся одноклеточных давно стали одним из любимейших занятий эволюционных биологов.
Читайте также: Эволюция in vitro. Как в эксперименте длиной почти в 30 лет монокультура бактерий трансформировалась в простейшее экологическое сообщество
Именно такую работы выполнили американские исследователи, результаты которых были недавно опубликованы в журнале Scientific Reports. В качестве модельного объекта ими была выбрана подвижная одноклеточная водоросль хламидомонада Рейнгардта (Chlamydomonas reinhardti). Затем ученые подобрали фактор отбора - хищника, который легко выедал хламидомонад-интровертов, предоставляя адаптивное преимущество социально активным хламидомонадам, не брезгующим при случае сбиться в тесный коллектив-колонию. В качестве такого страшного хищника была выбрана инфузория Paramecium tetraurelia. Этот безжалостный хищник мира простейших примерно в тысячу раз крупнее беззащитных перед ним хламидомонад. Биение сотен ресничек, покрывающих тело инфузории, создает вокруг нее мощный ток жидкости, почти не оставляя шансов для плавающих по отдельности одноклеточных водорослей. А вот плотная колония скленных друг с другом хламидомонад уже более сложная добыча - она попросту не влезает в рот реснитчатому монстру.
Инфузория туфелькаDavidpBowman / Wikimedia commons / CC BY-SA 4.0
Итак, в смешанной популяции хламидомонад и инфузорий шел отбор первых на устойчивость ко вторым, в то время как контрольная популяция хламидомонад безбедно жила, не зная угрозы со стороны зловещих инфузорий.
И вот что в итоге: всего лишь за 750 поколений хламидомонады в двух из пяти экспериментальных популяций смогли выработать колониальность, в то время как их контрольные родственники остались убежденными индивидуалистами и совершенно не планировали что-либо менять. Оказалось, что формирование кластеров действительно помогает хламидомонадам эффективно противостоять хищникам-фильтраторам, что было дополнительно продемонстрировано в эксперименте с коловратками Brachionus calyciflorus - другим фильтратором из той же весовой категории, что и инфузории. (Что характерно, в отличие от инфузорий коловратки уже многоклеточные, но, как мы видим, размеры и экологическая ниша у них почти одна и та же.)
Аналогичные эксперименты с эволюцией одноклеточных хлорелл в колониальную форму были проведены в 1998-м, а совсем недавно, в 2015-м, похожая работа была сделана с дрожжами и коловратками. Тогда дрожжи, оказавшись под давлением хищника, довольно быстро дошли до строительства колоний, не влезающих в рот коловраткам, ровно так же, как их дальние фотосинтезирующие родичи, - хлореллы и хламидомонады.
«Мы» или «я»?
Конечно, описанную в статьях колониальность еще нельзя назвать многоклеточностью, хотя многие авторы и называют подобную организацию «простой» формой многоклеточности. Клетки колоний еще не специализируются по функциям и могут легко заменить друг друга. Они не связаны сложными системами регуляции, а главное, им незнаком типичный для многоклеточных тотальный альтруизм клеток-клонов. Настоящая многоклеточность начинается, когда большинство клеток принимает обет служения, концентрируясь на формировании смертного тела - временного пристанища для половых клеток. Им они и делегируют свое право на размножение. Такое самоотречение вовсе не противоречит законам эволюции, ведь все клетки тела содержат одинаковый (за вычетом небольших исключений) геном.
По совести, лишь с этого момента мы сможем говорить о рождении новой индивидуальности - многоклеточного организма. Но кажется, что фундаментом всех этих надстроек вполне может служить простая коллективизация - колониальность, которая в должных условиях, как мы видим, формируется всего-то за несколько десятков дрожжевых поколений.
Самое интересное, что такая упрощенная, колониальная форма одноклеточности настолько незамысловата и легкодостижима, что десятки раз независимо возникала не только внутри эукариот, но вообще во всех трех доменах жизни, включая бактерий и архей!
Например, магнетотактические бактерии (те самые, что умеют ориентироваться в пространстве по магнитному полю) формируютвысокоорганизованные колонии, которые по своей сложности и организации не сильно уступают настоящей, сложной многоклеточности. Тут же нужно вспомнить нити сине-зеленых водорослей с их зарождающейся специализацией клеток, биопленки бактерий и архей с их саморегуляцией и биоритмами.
Рост бактериальной пленкиSuel Lab @ UCSD / Youtube
Получается, что переход к колониальности и многоклеточности - одно из магистральных направлений эволюции. Пока, кажется, у нас нет достаточных эмпирических оснований для перевода этого суждения в ранг всеобщего закона, но опыты и естественная история показывают, что в достаточно разнообразной популяции одноклеточных существ простая форма многоклеточности возникает практически наверняка.
Появление же сложной многоклеточности, судя по всему, является более редким явлением. Для ее формирования клетки должны просто полыхать революционным стремлением к изменениям и реорганизации и быть способны найти на эти преобразования ресурс.
Тут эукариотам несказанно повезло: колоссальный, избыточный геном с ворохом дупликаций и повторов, битком забитый изощренными регуляторными последовательностями, сложнейшая система внутриклеточных мембран и эффективный энергетический метаболизм, построенный вокруг бывших симбионтов - митохондрий и пластид. Все эти уникальные черты эукариот позволили им на базе колониальности развить истинную, сложную многоклеточность. И, судя по всему, даже не один раз.
Многоклеточность - универсальное свойство, независимо возникавшее в истории жизни на этой планете множество раз. Как же именно она появилась и можно ли это событие воспроизвести? Насколько мы близки к тому, чтобы дать окончательный и исчерпывающий ответ на один из главных вопросов эволюционной биологии?
Читать оригинальный текст на chrdk.ru
We're going to go on. Cells.
They were all put together at a time. Cells.
Millions and billions of them. Cells.
Тест на стабильность, к/ф «Blade runner 2049»
Клетки. Абсолютно все заметные глазу существа связаны. Клетки. Эта универсальная черта строения связывает величественных синих китов с едва заметными глазу нематодами, состоящими всего из пары сотен клеток. Клетки. Ставят на одну клетку царственные секвойи и канарейку в клетке.
Клетки. Если сравнить многоклеточное существо с хоть и не очень простой, но все же единственной клеткой инфузории, то осознание сложности многоклеточных структур может напугать до жути. Клетки. Организм человека - 70 кг биомассы - состоит из примерно 38 триллионов (3,8cross times1013) клеток. Все они - клетки - глубоко специализированны, разнообразны, а судьбы их жестко связаны. Многоклеточный организм - это триллионы клеток, синхронизированных друг с другом. Клетки, объединившиеся в органы и ткани наших тел, делятся, растут и умирают, связанные жесткими правилами.
Как возникла столь сложная система клеток, связанных внутри нас? Для того чтобы разобраться в этом сплетении, нам придется отмотать время на несколько миллиардов лет назад.
Привычка расти
Если прикинуть, как менялись размеры живых существ в ходе эволюции, то окажется, что за последние 3,5 млрд лет максимальные размеры (масса/объем) живых организмов заметно увеличились - аж на целых 16 порядков! Посмотрев на график их роста, мы обнаружим на кривой две хорошо заметные ступени.
Первый взрыв безудержного роста случается в палеопротерозое, примерно 1,9 млрд лет назад. Он связан с появлением эукариотической клетки. Вторая ступень на нашем графике случается 600-450 млн лет назад (конец эдиакария - начало ордовика), ее начало совпадает с появлением загадочных комплексов ископаемых организмов - вендской биоты, а ее середина приходится на знаменитый Кембрийский взрыв. За этот период жизнь буквально расцветает во всем своем разнообразии, а максимальные размеры организмов увеличиваются еще в миллион раз. Запускается этот резкий рост размеров и разнообразия жизни появлением многоклеточности. Да и в целом кажется, что увеличение размеров становится одним из важных направлений эволюции и на каком-то этапе его может поддержать только многоклеточность.
Еще немного о размере
Кто бы что ни говорил, но размер, несомненно, имеет значение. Хищнику значительно легче справиться с добычей, когда он больше ее, а самый простой способ не быть съеденным - быть крупнее того, кто пытается тебя проглотить (прости, Экзюпери, удав не сможет проглотить слона). Так что размер тела является важным фактором отбора.
Но вот незадача: упрямые законы физики создают проблемы для очень больших клеток. При увеличении размера клетки объем растет быстрее, чем площадь поверхности, через которую осуществляется весь обмен веществ. Особенно критично это для сферических клеток с их минимальным соотношением площади и объема. Для них трудности с диффузией веществ начинаются уже после 50 мкм.
Кроме того, геному в ядре клетки-переростка крайне проблематично управиться с гигантским объемом цитоплазмы. Нет, конечно, природа нашла множество путей решения этих проблем: гигантские клетки протистовпринимают самые причудливые формы, чтобы захватывать своей мембраной кучу пузырей-везикул, подселяют внутрь себя домашних животных-эндосимбионтов, насыщают мембрану белками-транспортерами, обзаводятся кучей ядер и сложнейшими системами транспорта мРНК по цитоплазме. Так что для свободноживущих клеток размер в 1 мм (типичная амеба-фораминифера) далеко не предел. Так, водоросль ацетабулярия, имеющая вполне осязаемые размеры 6-12 см, состоит всего лишь из одной клетки. А вымершие нынче фораминиферы вообще дорастали до 20 см в диаметре! Но нужны ли все эти ухищрения, когда можно увеличить свои размеры гораздо более легким способом - просто сплести свои судьбы в одну, объединившись в колонию?
Несколько клеток, сгрудившиеся в клеточный комок, становятся гораздо более сложной жертвой для пожирателей. Особенно, если клетки надежно сцеплены друг с другом и покрыты общим слизистым чехлом. Да и плавать, загребая жгутиками в одну сторону, оказывается намного более удобно - это же поняли много миллионов лет спустя и люди, создав гребные галеры. А если нужно, наоборот, держаться на месте, чтобы не унесло течением, то крайне удобно хвататься друга за дружку, а после всем вместе - за что-нибудь устойчивое. В общем, плюсов достаточно. Есть, конечно, и минусы: например, в колониях легче распространяется инфекция, да и издержки энергии и ресурсов на строительство коммунальной собственности вроде слизистого чехла или цементирующих веществ никто не отменял. Но раз уж естественный отбор начал благоприятствовать размеру, то колония во многих случаях оказывается успешнее одиночной клетки-гиганта (что, конечно же, оставляет свою, довольно широкую нишу и для простейших-гигантов вроде радиолярий).
РадиолярииDr. Norbert Lange / Фотодом / Shutterstock
Одним из таких колониальных организмов являются хорошо знакомые нам со школьной скамьи представители рода вольвокс. Их колония может насчитывать до 50 000 клеток. Внутри - жители двух видов: первые, со жгутиками, обеспечивающие движение, находятся снаружи шара-колонии, а лишенные жгутиков генеративные клетки погружены в слизистое содержимое его центра. В подходящих условиях эти клетки легко меняются ролями и заменяют друг друга, но, тем не менее, разделение по функциям тут уже налицо. Подобная колониальная организация известна в 36 таксонах водорослей, причем у многих из них она появилась независимо. В общей сложности таких независимых появлений колониальности насчитывается не менее 22. То есть клетки эукариот, эволюционируя, уже неоднократно принимали решение, что вместе им жить удобнее.
Колониальные простейшие - идеальная модель для изучения развития многоклеточности. Они сделали первый шаг на пути в сторону светлого многоклеточного будущего. И, судя по всему, именно через эту стадию когда-то посчастливилось пройти и нашим предкам.
Что ж, если этот этап так многократно повторялся, возможно, нам удастся воспроизвести процесс становления хотя бы этой, самой простой многоклеточности в лабораторных условиях?
Как спроектировать коммуну
Вообще, в эволюционной биологии существуют три основных приема, позволяющих реконструировать давнишние эволюционные события. Во-первых, можно сравнивать характерные черты (например, последовательности нуклеиновых кислот или белков) ныне живущих организмов, находить среди них общие и делать выводы о родстве этих организмов, реконструируя геном/особенности строения их общего предка. Во-вторых, можно попробовать найти ископаемые останки организмов из интересующей нас эпохи. И наконец можно поставить эксперимент и воспроизвести нужный нам этап развития жизни прямо в лаборатории. Третий вариант идеально подходит для нашей задачи: эволюционные эксперименты на сравнительно легко культивируемых и быстро размножающихся одноклеточных давно стали одним из любимейших занятий эволюционных биологов.
Читайте также: Эволюция in vitro. Как в эксперименте длиной почти в 30 лет монокультура бактерий трансформировалась в простейшее экологическое сообщество
Именно такую работы выполнили американские исследователи, результаты которых были недавно опубликованы в журнале Scientific Reports. В качестве модельного объекта ими была выбрана подвижная одноклеточная водоросль хламидомонада Рейнгардта (Chlamydomonas reinhardti). Затем ученые подобрали фактор отбора - хищника, который легко выедал хламидомонад-интровертов, предоставляя адаптивное преимущество социально активным хламидомонадам, не брезгующим при случае сбиться в тесный коллектив-колонию. В качестве такого страшного хищника была выбрана инфузория Paramecium tetraurelia. Этот безжалостный хищник мира простейших примерно в тысячу раз крупнее беззащитных перед ним хламидомонад. Биение сотен ресничек, покрывающих тело инфузории, создает вокруг нее мощный ток жидкости, почти не оставляя шансов для плавающих по отдельности одноклеточных водорослей. А вот плотная колония скленных друг с другом хламидомонад уже более сложная добыча - она попросту не влезает в рот реснитчатому монстру.
Инфузория туфелькаDavidpBowman / Wikimedia commons / CC BY-SA 4.0
Итак, в смешанной популяции хламидомонад и инфузорий шел отбор первых на устойчивость ко вторым, в то время как контрольная популяция хламидомонад безбедно жила, не зная угрозы со стороны зловещих инфузорий.
И вот что в итоге: всего лишь за 750 поколений хламидомонады в двух из пяти экспериментальных популяций смогли выработать колониальность, в то время как их контрольные родственники остались убежденными индивидуалистами и совершенно не планировали что-либо менять. Оказалось, что формирование кластеров действительно помогает хламидомонадам эффективно противостоять хищникам-фильтраторам, что было дополнительно продемонстрировано в эксперименте с коловратками Brachionus calyciflorus - другим фильтратором из той же весовой категории, что и инфузории. (Что характерно, в отличие от инфузорий коловратки уже многоклеточные, но, как мы видим, размеры и экологическая ниша у них почти одна и та же.)
Аналогичные эксперименты с эволюцией одноклеточных хлорелл в колониальную форму были проведены в 1998-м, а совсем недавно, в 2015-м, похожая работа была сделана с дрожжами и коловратками. Тогда дрожжи, оказавшись под давлением хищника, довольно быстро дошли до строительства колоний, не влезающих в рот коловраткам, ровно так же, как их дальние фотосинтезирующие родичи, - хлореллы и хламидомонады.
«Мы» или «я»?
Конечно, описанную в статьях колониальность еще нельзя назвать многоклеточностью, хотя многие авторы и называют подобную организацию «простой» формой многоклеточности. Клетки колоний еще не специализируются по функциям и могут легко заменить друг друга. Они не связаны сложными системами регуляции, а главное, им незнаком типичный для многоклеточных тотальный альтруизм клеток-клонов. Настоящая многоклеточность начинается, когда большинство клеток принимает обет служения, концентрируясь на формировании смертного тела - временного пристанища для половых клеток. Им они и делегируют свое право на размножение. Такое самоотречение вовсе не противоречит законам эволюции, ведь все клетки тела содержат одинаковый (за вычетом небольших исключений) геном.
По совести, лишь с этого момента мы сможем говорить о рождении новой индивидуальности - многоклеточного организма. Но кажется, что фундаментом всех этих надстроек вполне может служить простая коллективизация - колониальность, которая в должных условиях, как мы видим, формируется всего-то за несколько десятков дрожжевых поколений.
Самое интересное, что такая упрощенная, колониальная форма одноклеточности настолько незамысловата и легкодостижима, что десятки раз независимо возникала не только внутри эукариот, но вообще во всех трех доменах жизни, включая бактерий и архей!
Например, магнетотактические бактерии (те самые, что умеют ориентироваться в пространстве по магнитному полю) формируютвысокоорганизованные колонии, которые по своей сложности и организации не сильно уступают настоящей, сложной многоклеточности. Тут же нужно вспомнить нити сине-зеленых водорослей с их зарождающейся специализацией клеток, биопленки бактерий и архей с их саморегуляцией и биоритмами.
Рост бактериальной пленкиSuel Lab @ UCSD / Youtube
Получается, что переход к колониальности и многоклеточности - одно из магистральных направлений эволюции. Пока, кажется, у нас нет достаточных эмпирических оснований для перевода этого суждения в ранг всеобщего закона, но опыты и естественная история показывают, что в достаточно разнообразной популяции одноклеточных существ простая форма многоклеточности возникает практически наверняка.
Появление же сложной многоклеточности, судя по всему, является более редким явлением. Для ее формирования клетки должны просто полыхать революционным стремлением к изменениям и реорганизации и быть способны найти на эти преобразования ресурс.
Тут эукариотам несказанно повезло: колоссальный, избыточный геном с ворохом дупликаций и повторов, битком забитый изощренными регуляторными последовательностями, сложнейшая система внутриклеточных мембран и эффективный энергетический метаболизм, построенный вокруг бывших симбионтов - митохондрий и пластид. Все эти уникальные черты эукариот позволили им на базе колониальности развить истинную, сложную многоклеточность. И, судя по всему, даже не один раз.