Из Окленда приезжал читать лекцию Dr. Misha Vorobyev, он же - Михаил Воробьев, великолепный специалист по математике и эволюции цветового зрения. Раскрыл перед нами картину нашей чудовищной деградации в области цветового зрения. Нашей - в смысле млекопитающих. Центральный момент такой: чтобы различать максимальное количество цветов, должно соблюдаться два условия.
Во-первых, цветовая чувствительность цветовых фоторецепторов - колбочек - должна быть распределена равномерно по всей оси возможных длин волн отражаемого от предметов света. Например, так, как у пчелы:
А это мы, люди:
И это мы еще не хуже всех, у большинства млекопитающих цветовых пигментов вообще два (нет красного), а у морских и вовсе один (голубой). При этом позвоночные животные времен расцвета развития цветового зрения имели 4 фотопигмента, равномерно распределенных по оси световых волн: красный, зеленый,голубой и ультрафиолетовый. (Ультрафиолет хорошо доходит до сетчатки только если глаз небольшой, поэтому у крупных животных чувствительность к нему может пропадать.) 4 пигмента и сейчас есть у костистых рыб, у рептилий и у птиц. Даже динозавры, вероятно, видели мир куда более цветным чем мы. Млекопитающие начали с того, что утратили два из четырех генов, кодирующих фотопигменты. Предположительно, это произошло потому, что ранние млекопитающие были типа крысы чучундры: вели ночной образ жизни, чуть что зарывались в землю.
Второе условие хорошего цветоразличения - низкий шум цветовосприятия. Если посмотреть на картинки выше, можно увидеть, что кривые чувствительности пигментов перекрывается друг с другом. То есть, красный для колбочек малость зеленый, а зеленый - красный, особенно у нас. Но можно добиться подавления шумов, если поставить фильтры, поглошающие свет в той области спектра, где чувствительность соседних пигментов перекрывается. Эволюция так и поступила: у рыб, рептилий и птиц в сетчатке есть специальные окрашенные жировые капли, поглощающие свойства которых находятся в промежетках между пиками чувствительности пигментов. Млекопитающие лишились этих фильтров, и приобрести их обратно не удалось.
Когда приматы начали жить днем, им удалось заполучить третий фотопигмент путем удвоения гена уже существующего зеленого опсина и добавлением мутации, слегка изменяющей чувствительность. Естественным предположением относительно причин добавления фотопигмента было то, что приматы активно питаются фруктами, им может быть нужно отличать спелые фрукты от неспелых. Была сделана попытка это протестировать. Дело в том, что обезьяны Нового Света трихроматы (имеют 3 фотопигмента) только частично: в то время как приматы Старого Свеа имеют в Х-хромосоме два гена, кодирующих зеленый и красный пигменты, у приматов Нового света ген только один, и в нем два возможных аллеля - зеленый или красный опсин. Третий пигмент кодируется аутосомным геном в хромосоме 7, он есть всегда. Поэтому мужские особи у обезьян Нового Света дихроматы, а самки могут быть трихроматами, если они гетерозиготны по гену красного\зеленого опсина. (Циничный австралийский специалист по цветовому зрению Paul Martin, если его на лекциях спрашивают «зачем такое?» отвечает, что это первая попытка эволюционной адаптации к системе, когда мужчина лежит на диване и читает газету, а женщина занимается едой.) Группа японских исследователей генотипировала группу обезьян Нового Света, чтобы проверить, насколько помогает трихроматам их третий пигмент в поиске фруктов. Генотипирование - красивое слово для для данного случая: чтобы взять генетический материал ото всех обезьян группы, ученые вдумчиво собирали дерьмо обезьян, тщательно фиксируя личность донора генетичского материала. После генотипирования за обезьянами наблюдали, подсчитывая количество обнаруженных фруктов и процент отброшенных некачественных. Разницы между трихроматами и дихроматами найти не удалось. Но тут есть пара проблем. Обезьяны питаются сообща, так что самки могут просто приводить группу к наиболее удачному дереву. Кроме того, дихроматы могут реже отвергать недозрелые фрукты: в конце концов, если ты толком не умеешь отличать спелые от зеленоватых, то можно начать воспринимать как данность.
Михаил Воробьев предполагает, что выгода третьего пигмента не в тонком различении фруктов, а в быстрой идентификации разных окрашенных объектов. Он исследовал, в частности, качество различения цветов и фруктов, и обнаружил, что третий пигмент дает большой выигрыш в такой идентификации. То есть, трихроматам не нужно тратить время на проверку каждого дерева на котором есть какие-то отличающиеся от листвы объекты, они могут напрямую идти к фруктам.
----------
Картинки взяты отсюда:
http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/tutorial/colorvision.html У Михаила Воробьева есть прекрасный обзор по эволюции цветового зрения:
D. Osorio, M. Vorobyev
A review of the evolution of animal colour vision and visual communication signals
Vision Research, 2008.