Хорда (продолжение)
Что же это за орган такой - хорда? Зачем она, в конце концов, нужна?
Важным признаком хордовых является сегментированная осевая мускулатура. Мышечные сегменты называются миомерами (в эмбриональном состоянии - миотомами), а соединительнотканные перегородки между ними - миосептами.
Чередование миомеров (или миотомов) и миосепт часто рассматривается как важная часть плана строения обобщенного хордового, наряду, например, с жаберными щелями:
Интересно, что деление двигательной мускулатуры на сегменты-миомеры прекрасно выражено у позвоночных и у ланцетника, но не у оболочников, которые генетически более близки к позвоночных, чем ланцетник (см. древо вторичноротых). Некоторые авторы даже объединяли позвоночных c бесчерепными в группу Myomerozoa (Bjerring, 1984). Но сейчас вроде бы ясно, что эта группа не является единой эволюционной ветвью. Противоречие "Myomerozoa vs Olfactores" решено в пользу Olfactores.
Миосепты связаны с коллагеновой оболочкой хорды, фактически образуя с ней единое целое. Единый перепончатый скелет, выражаясь классическим языком. На этих рисунках видно, что миосепты, по сути, являются продолжениями хордального футляра (Дзержинский, 2005):
Тут мы видим срезы через туловище миноги, один ближе к голове, другой дальше (отличия есть, но они сейчас неважны). Срезы - не продольные и не поперечные, а фронтальные, т.е. горизонтальные, разделяющие тело на дорсальную и вентральную части:
Стадия на рисунках миноги показана зародышевая, поэтому миомер назван миотомом. Коллагеновые волокна, из которых состоят миосепты, расходятся веерами и переходят непосредственно в коллагеновую оболочку хорды, которую иногда, калькируя английский термин, называю хордальным футляром (notochord sneath). Также показаны брюшной и спинной корешки спинномозговых нервов и - что нам сейчас особенно интересно - зачатки хрящевых невральных дуг позвонков. Именно в основаниях миосепт они и закладываются.
Теперь подумаем: зачем нужны миомеры? Для движения. Набор миомеров - основной двигательный орган ланцетника и позвоночных (по крайней мере, водных). Последовательно сокращая миомеры, животное может двигаться с помощью волнообразных изгибов тела - такое движение называется ундулирующим:
Проблема в том, что если тело, совершающее ундулирущее движение, будет абсолютно мягким (= будет одинаково легко деформироваться во всех направлениях), сокращение любого миомера первым делом приведет к асимметричному укорочению с потерей формы. Ундулирующего движения не получится. Чтобы оно получилось, нужна упругая вставка, которая не позволит телу укорачиваться.
Вот такой вставкой и служит хорда. То факт, что большую часть ее объема занимают вакуоли, позволяет ей работать несжимаемым элементом: вакуоли ведь наполнены водой, а жидкость несжимаема, как мы знаем из физики. Хорда - это гидростатический скелет (гидроскелет). Примерно такую же роль играет целомическая полость у животных вроде дождевого червя: она тоже заполнена жидкостью и придает телу упругость.
Вот схема, изображающая поперечный разрез хорды позвоночного и ее функциональное значение (Cardong, 2009):
Поскольку хорда несжимаема, она при любых деформациях вынуждена сохранять постоянный объем. Таким образом, стать короче она могла бы, только став одновременно толще. Но стать толще она как раз и не может, потому что ее коллагеновый футляр (collagenous sneath) довольно толстый, а главное, волокна коллагена в нем в основном кольцевые. А растягивается коллаген плохо. Таким образом, хорда вообще никак не может укоротиться, что, собственно, от нее и требуется. Она работает упругой вставкой, благодаря которой тело при ундулирующем движении составляет постоянную длину и форму. Это наглядно показано внизу: под действием продольно направленной силы хорда не может укоротиться (b), а может только изогнуться (c). Ну и пусть себе гнется сколько угодно, пока миомеры сокращаются. Миомеры-то крепятся к миосептам, а миосепты, как мы уже знаем, связаны с оболочкой хорды. Иногда миомеры вместе с хордой вообще рассматривают как единый орган - миохордальный комплекс (Наумов, Карташев, 1979).
Важным признаком хордовых является сегментированная осевая мускулатура. Мышечные сегменты называются миомерами (в эмбриональном состоянии - миотомами), а соединительнотканные перегородки между ними - миосептами.
Чередование миомеров (или миотомов) и миосепт часто рассматривается как важная часть плана строения обобщенного хордового, наряду, например, с жаберными щелями:
Интересно, что деление двигательной мускулатуры на сегменты-миомеры прекрасно выражено у позвоночных и у ланцетника, но не у оболочников, которые генетически более близки к позвоночных, чем ланцетник (см. древо вторичноротых). Некоторые авторы даже объединяли позвоночных c бесчерепными в группу Myomerozoa (Bjerring, 1984). Но сейчас вроде бы ясно, что эта группа не является единой эволюционной ветвью. Противоречие "Myomerozoa vs Olfactores" решено в пользу Olfactores.
Миосепты связаны с коллагеновой оболочкой хорды, фактически образуя с ней единое целое. Единый перепончатый скелет, выражаясь классическим языком. На этих рисунках видно, что миосепты, по сути, являются продолжениями хордального футляра (Дзержинский, 2005):
Тут мы видим срезы через туловище миноги, один ближе к голове, другой дальше (отличия есть, но они сейчас неважны). Срезы - не продольные и не поперечные, а фронтальные, т.е. горизонтальные, разделяющие тело на дорсальную и вентральную части:
Стадия на рисунках миноги показана зародышевая, поэтому миомер назван миотомом. Коллагеновые волокна, из которых состоят миосепты, расходятся веерами и переходят непосредственно в коллагеновую оболочку хорды, которую иногда, калькируя английский термин, называю хордальным футляром (notochord sneath). Также показаны брюшной и спинной корешки спинномозговых нервов и - что нам сейчас особенно интересно - зачатки хрящевых невральных дуг позвонков. Именно в основаниях миосепт они и закладываются.
Теперь подумаем: зачем нужны миомеры? Для движения. Набор миомеров - основной двигательный орган ланцетника и позвоночных (по крайней мере, водных). Последовательно сокращая миомеры, животное может двигаться с помощью волнообразных изгибов тела - такое движение называется ундулирующим:
Проблема в том, что если тело, совершающее ундулирущее движение, будет абсолютно мягким (= будет одинаково легко деформироваться во всех направлениях), сокращение любого миомера первым делом приведет к асимметричному укорочению с потерей формы. Ундулирующего движения не получится. Чтобы оно получилось, нужна упругая вставка, которая не позволит телу укорачиваться.
Вот такой вставкой и служит хорда. То факт, что большую часть ее объема занимают вакуоли, позволяет ей работать несжимаемым элементом: вакуоли ведь наполнены водой, а жидкость несжимаема, как мы знаем из физики. Хорда - это гидростатический скелет (гидроскелет). Примерно такую же роль играет целомическая полость у животных вроде дождевого червя: она тоже заполнена жидкостью и придает телу упругость.
Вот схема, изображающая поперечный разрез хорды позвоночного и ее функциональное значение (Cardong, 2009):
Поскольку хорда несжимаема, она при любых деформациях вынуждена сохранять постоянный объем. Таким образом, стать короче она могла бы, только став одновременно толще. Но стать толще она как раз и не может, потому что ее коллагеновый футляр (collagenous sneath) довольно толстый, а главное, волокна коллагена в нем в основном кольцевые. А растягивается коллаген плохо. Таким образом, хорда вообще никак не может укоротиться, что, собственно, от нее и требуется. Она работает упругой вставкой, благодаря которой тело при ундулирующем движении составляет постоянную длину и форму. Это наглядно показано внизу: под действием продольно направленной силы хорда не может укоротиться (b), а может только изогнуться (c). Ну и пусть себе гнется сколько угодно, пока миомеры сокращаются. Миомеры-то крепятся к миосептам, а миосепты, как мы уже знаем, связаны с оболочкой хорды. Иногда миомеры вместе с хордой вообще рассматривают как единый орган - миохордальный комплекс (Наумов, Карташев, 1979).