Николай Константинович Кольцов (1872-1940). Поистине легендарная фигура. Воспитатель большой группы сильных биологов, которая могла бы стать еще сильнее, если бы не известные всем трагические события. Классический зоолог, еще в начале XX века переключившийся на проблемы клеточной биологии и генетики (подобно Бэтсону и Моргану). И - самое главное - человек, открывший "на кончике пера" принцип воспроизводства наследственной информации. Не больше и не меньше.
Вот он, знаменитый доклад Кольцова на эту тему, прочитанный на Третьем всероссийском съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде в 1927 году. Целиком приведу текст, поправив явные опечатки и заменив написание некоторых слов на современное - чтобы легче воспринималось. Ключевая мысль содержится в параграфе 9. Но доклад, безусловно, заслуживает прочтения целиком, чтобы насладиться его внутренней логикой.
Физико-химические основы морфологии
1. Морфа (определенная форма) является основным признаком всякого живого организма. Одной из самых существенных проблем биологии является установить физико-химическую природу формы, т. е. векториальных свойств живого организма.
2. Понятие о протоплазме как об основном «живом веществе» есть логический абсурд. Клетка - сложный организм, состоящий из многих частей и веществ, и ни одна часть клетки не обладает всеми теми свойствами, как целое.
3. Клетка, как механизм, состоит из жидких составных частей и твердых скелетных, состоящих из образований, обладающих векториальными свойствами и определяющих внешнюю форму как всей клетки в целом, так и отдельных частей ее. Клеточный скелет может иметь форму или твердой клеточной оболочки, или же состоять из нитей, заложенных на поверхности жидких капель и определяющих их форму, как в известных опытах Плато. Скелетным образованиям не может быть приписываемо переходное агрегатное состояние жидких кристаллов: в большинстве случаев они обладают высокой сопротивляемостью изменению формы; эластичность целлюлозной оболочки, коллагенных волокон и пр. приближается к эластичности железа.
4. Современная коллоидальная химия исходит из того представления, что между коллоидами и кристаллоидами нет той принципиальной разницы, как думали раньше. П. П. Веймарн, Габер и др. установили, что коллоидальные частицы по большей части не аморфны, а имеют кристаллическую природу. Вновь воскрешено давно забытое учение Нэгели о кристаллических мицеллах как основных структурных частях живой клетки и в особенности ее твердых скелетных образований. В настоящее время мы отождествляем мицеллы Нэгели с кристаллическими частицами органических коллоидов по учению современных химиков.
5. Векториальные свойства твердых органических образований клетки вытекают из векториальных свойств кристаллических мицелл. Для целлюлозных оболочек, волокон и пр. это доказывается: 1) опытами Амбронна и др. с определением двоякой преломляемости по разным направлениям, 2) изучением разбухаемости и 3) применением метода дифракционных рентгеновских решеток. Удалось даже с точностью измерить длину имеющих форму удлиненной палочки гидратизированных мицелл - около 0,01 μ. Ряды ориентированных продольно мицелл образуют волокна; мицеллы, ориентированные слоями, параллельными поверхности, образуют оболочки.
6. Векториальные свойства органических мицелл вытекают из векториальных свойств слагающих их молекул. Опыты Брэгга и др. показали, что молекулы многих органических соединений: жирных кислот и их эфиров и т. п. имеют форму длинных тонких нитей, достигающих в длину до 0,0005 μ и более.
7. Хотя мы еще не имеем точных данных о структуре белковых молекул, все же мы имеем основания, следуя классической схеме Э. Фишера, приписывать им форму длинных аминокислотных цепей. Построенная по такому принципу молекула октокайдекапептида должна иметь в длину около 0,01 μ. Такую же длину должны иметь и коллоидальные частицы - кристаллические мицеллы октокайдекапептида, если мы представим их себе в форме параллельных молекул.
8. Молекулярный вес многих белков, находящихся вне клетки, определяется высокими числами до 200.000 по отношению к водороду, а для протеинов ядра должен быть еще выше. Если частица белка с мол. в. 200.000 имеет форму нити, то длина ее должна измеряться уже микронами, и в состав ее должны входить многие сотни и даже тысячи аминокислотных ядер.
9. Молекула октокайдекапептида, состоящая из 18 аминокислот, может иметь около 1 триллиона изомеров, а изомеры сложных белковых молекул должны исчисляться центильонами (число из 600 цифр). Представляется совершенно невероятным, чтобы синтез определенного изомера белков определялся исключительно внешними условиями реакции. Поэтому докладчик выставляет гипотезу, что процесс ассимиляции белков сводится к кристаллизации из аминокислотных и др. белковых ионов вокруг уже имеющихся белковых молекул. Отсюда положение omnis molecula e molecula - каждая белковая молекула развивается из уже имеющейся налицо молекулы. Размножение, считавшееся до сих пор отличительным признаком организма, распространяется, таким образом, на химические вещества. Эта гипотеза подлежит экспериментальной проверке, которая вполне осуществима.
10. В основе структуры хромосом лежат, по мнению докладчика, пучки длинных белковых молекул, играющих роль скелетных ахроматиновых нитей, обливаемых жидким хроматином, который состоит из кислого коллоидального раствора аминокислот и других обломков хромосомных молекул. Как все белковые молекулы, они не могут, распавшись нацело на радикалы, снова синтезироваться в отсутствие готовых хромосомных молекул, чем опровергается маневрирная гипотеза Фика.
11. Радикалы белковых хромосомных молекул, расположенные в виде цепи, соответствуют линейно расположенным генам в схеме Моргана. При наличии 100 генов в хромосоме длиной в 1 μ, длина каждого соответствующего гену радикала соответствует величине молекулы октокайдекапептида (около 0,01 μ). Мутации генов могут возникнуть и возникают путем замены одних атомов (групп атомов) другими.
12. Эволюция органического мира сводится, таким образом, к эволюции хромосомных белковых молекул, управляемой естественным отбором фенотипов. Так как из центильонов возможных комбинаций белковых молекул могла осуществиться на Земле до сих пор лишь ничтожно малая часть, номогенетические закономерности могли играть в эволюции лишь самую незначительную роль. Роль внешней среды и ландшафта могла сказаться в эволюции организмов лишь через посредство естественного отбора.
Мои комментарии:
1. Очень примечательно название доклада: физико-химические основы морфологии. Кольцов так и остался сравнительным анатомом: его с самого начала интересовало, как трехмерная пространственная структура организма кодируется на уровне одномерных молекул.
2. Не менее примечательно, что в докладе нет ни одного слова про ДНК. Хотя Кольцов, безусловно, хорошо знал, что это такое. Просто в двадцатые годы господствовало представление, что функция молекул ДНК в ядре является чисто механической, а генетическая информация кодируется белками.
3. Концовка доклада содержит идею, которую почти в таком же виде можно найти, скажем, в "Эгоистичном гене" Докинза. Фактически перед нами сформулированная на двух страничках программа развития биологии на ближайшие несколько десятков лет.