Инверсия и полярность
Возвращаясь к теме инверсии спинной и брюшной сторон у хордовых, хочу начать с классической эмбриологии.
Я уже как-то писал о том, что типичная яйцеклетка обладает полярностью, то есть в ней в буквальном смысле есть два полюса, физиологически различных. Анимальный полюс - более активный в плане обмена веществ, вблизи него расположено ядро. Противоположный полюс называется вегетативным, в его окрестности скапливаются запасные вещества.
Утверждение, что такая полярность есть у "типичной" яйцеклетки, означает, что она широко распространена у самых разных типов животных. А поскольку из любой яйцеклетки в конце концов развивается взрослое животное (будь то червь, насекомое, ланцетник или еще кто-нибудь), то стороны тела животного можно соотнести с ее частями. Такие соотношения бывают путаными, неоднозначными, разными для разных групп, относиться к ним надо с осторожностью, но при всех этих оговорках - они реальны.
Так вот, посмотрим для начала внимательно на картинку, взятую из известной статьи В.В. Малахова (1996) о происхождении хордовых:
Справа у нас хордовое, а именно асцидия. Анимальное полушарие яйца (синее) у нее преимущественно соответствует брюшной стороне, вегетативное (красное) - спинной. На спинной стороне у всех хордовых находится нервная трубка.
Слева - представитель кольчатых червей. У него анимальное полушарие превращается в спинную сторону, вегетативное - в брюшную. Центральная нервная система у кольчатых червей находится на брюшной стороне, она так и называется брюшной нервной цепочкой (здесь подписано "брюшной нервный тяж", но это одно и то же).
Мы видим, что и у хордового животного, и у кольчатого червя вегетативное полушарие яйца трансформируется в нейральную сторону (красное), а анимальное - в антинейральную (синее). Не кроется ли здесь какая-то устойчивая закономерность, морфологическая константа, скажем так? Оставлю пока это в форме вопроса.
Стоит обратить внимание, что тут изображен не какой-нибудь кольчатый червь, а погонофора. Погонофоры - очень специализированные сидячие черви, лишенные пищеварительной системы и питающиеся за счет бактерий-симбионтов. Долгое время они считались вообще не кольчатыми червями, а отдельным типом животных, причем относящимся к вторичноротым - к той же группе, что и хордовые. Когда Малахов готовил эту статью, такое мнение еще господствовало. То есть на тот момент он считал, что погонофоры - не кольчатые черви, а довольно близкие родственники хордовых (*).
Но сейчас гипотеза, что погонофоры - это кольчатые черви, общепринята. Она подтверждается как молекуляркой (насколько я могу судить), так и обычной сравнительной анатомией: например, у погонофор есть щетинки, которые по так называемому критерию специальных качеств гомологогизируются со щетинками кольчатых червей, и пока погонофоры считались вторичноротыми, это не имело никакого объяснения, а сейчас объясняется легко.
И что интересно: грандиозное изменение представления о родственных связях погонофор, случившееся со времени написания статьи Малахова, делает представленную в ней картинку только еще более убедительной. Гораздо более убедительной. Предполагал, скажем, в XIX веке Дорн, что спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне кольчатых червей - и вот оно, пожалуйста, наглядное подтверждение.
* Ольга Михайловна Иванова-Казас, о которой я недавно писал, до последнего отстаивала гипотезу о родстве погонофор с вторичноротыми, находя в пользу нее достаточно интересные эмбриологические аргументы (Ivanova-Kazas, 2007). Правда, совокупности других данных ее соображения, насколько я понимаю, все-таки не пересилили, но задуматься заставили.
UPD. Расставляя тэги, почти автоматически поставил под постом об Ивановой-Казас тэг "история науки". Вот еще две недели назад не была историей, а теперь стала. Такие дела.
Ну, надо хоть осмыслить толком то, что после нее осталось - а осталось много интересного, и я обязательно буду об этом писать дальше.
Я уже как-то писал о том, что типичная яйцеклетка обладает полярностью, то есть в ней в буквальном смысле есть два полюса, физиологически различных. Анимальный полюс - более активный в плане обмена веществ, вблизи него расположено ядро. Противоположный полюс называется вегетативным, в его окрестности скапливаются запасные вещества.
Утверждение, что такая полярность есть у "типичной" яйцеклетки, означает, что она широко распространена у самых разных типов животных. А поскольку из любой яйцеклетки в конце концов развивается взрослое животное (будь то червь, насекомое, ланцетник или еще кто-нибудь), то стороны тела животного можно соотнести с ее частями. Такие соотношения бывают путаными, неоднозначными, разными для разных групп, относиться к ним надо с осторожностью, но при всех этих оговорках - они реальны.
Так вот, посмотрим для начала внимательно на картинку, взятую из известной статьи В.В. Малахова (1996) о происхождении хордовых:
Справа у нас хордовое, а именно асцидия. Анимальное полушарие яйца (синее) у нее преимущественно соответствует брюшной стороне, вегетативное (красное) - спинной. На спинной стороне у всех хордовых находится нервная трубка.
Слева - представитель кольчатых червей. У него анимальное полушарие превращается в спинную сторону, вегетативное - в брюшную. Центральная нервная система у кольчатых червей находится на брюшной стороне, она так и называется брюшной нервной цепочкой (здесь подписано "брюшной нервный тяж", но это одно и то же).
Мы видим, что и у хордового животного, и у кольчатого червя вегетативное полушарие яйца трансформируется в нейральную сторону (красное), а анимальное - в антинейральную (синее). Не кроется ли здесь какая-то устойчивая закономерность, морфологическая константа, скажем так? Оставлю пока это в форме вопроса.
Стоит обратить внимание, что тут изображен не какой-нибудь кольчатый червь, а погонофора. Погонофоры - очень специализированные сидячие черви, лишенные пищеварительной системы и питающиеся за счет бактерий-симбионтов. Долгое время они считались вообще не кольчатыми червями, а отдельным типом животных, причем относящимся к вторичноротым - к той же группе, что и хордовые. Когда Малахов готовил эту статью, такое мнение еще господствовало. То есть на тот момент он считал, что погонофоры - не кольчатые черви, а довольно близкие родственники хордовых (*).
Но сейчас гипотеза, что погонофоры - это кольчатые черви, общепринята. Она подтверждается как молекуляркой (насколько я могу судить), так и обычной сравнительной анатомией: например, у погонофор есть щетинки, которые по так называемому критерию специальных качеств гомологогизируются со щетинками кольчатых червей, и пока погонофоры считались вторичноротыми, это не имело никакого объяснения, а сейчас объясняется легко.
И что интересно: грандиозное изменение представления о родственных связях погонофор, случившееся со времени написания статьи Малахова, делает представленную в ней картинку только еще более убедительной. Гораздо более убедительной. Предполагал, скажем, в XIX веке Дорн, что спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне кольчатых червей - и вот оно, пожалуйста, наглядное подтверждение.
* Ольга Михайловна Иванова-Казас, о которой я недавно писал, до последнего отстаивала гипотезу о родстве погонофор с вторичноротыми, находя в пользу нее достаточно интересные эмбриологические аргументы (Ivanova-Kazas, 2007). Правда, совокупности других данных ее соображения, насколько я понимаю, все-таки не пересилили, но задуматься заставили.
UPD. Расставляя тэги, почти автоматически поставил под постом об Ивановой-Казас тэг "история науки". Вот еще две недели назад не была историей, а теперь стала. Такие дела.
Ну, надо хоть осмыслить толком то, что после нее осталось - а осталось много интересного, и я обязательно буду об этом писать дальше.