Древо эукариот
На Элементах вышла статья про животных без митохондрий. Точнее, без митохондриального генома, но это одно и то же: митохондрия, лишенная генома, неспособна осуществлять кислородное дыхание, а потому митохондрией уже не считается. Животными этими оказались миксозои, что в общем и целом неудивительно. Есть подозрения, что потеря митохондрий произошла у некоторых лорицифер, а может быть, и у нематод, но это пока толком не проверено.
Здесь я хочу привести общее филогенетическое древо эукариот, которое попутно построили авторы обсуждаемой работы, использовав последовательности 78 рибосомных генов. По нынешним меркам это не очень много (в серьезных работах по мегасистематике число используемых генов измеряется сотнями), но и не так уж мало, учитывая, что задача была побочной: авторам нужно было просто подтвердить, что они не ошиблись с классификацией своего объекта. При всем этом древо у них получилось хорошее, мне кажется, что оно заслуживает рассмотрения и обсуждения. Вот оно:
Что мы тут видим? Ну, во-первых, возникает группа Hacrobia, состоящая из гаптофит и криптофит (точнее, из гаптистов и криптистов). В последние несколько лет это объединение то появлялось, то исчезало. Здесь оно есть, и хакробии оказываются сестринской группой по отношению к растениям, то есть к архепластидам. Ну, почему бы и нет. Интересно только, что и у гаптофит, и у криптофит хлоропласты - вторичные, происходящие из проглоченных красных водорослей, которые относятся к архепластидам. Такие вот сложные и многогранные у них отношения.
Во-вторых, внезапно исчезла группа Obazoa, которая была выделена в 2013 году и упоминание которой стало в статьях по систематике своего рода модой. Малахов недавно публично сетовал, что при современных студентах слово "опистоконты" уже и неприлично произнести, для них, читающих научные новости, это уровень какого-то морально устаревшего пещерного человека, им теперь обазоев подавай! При том, что существование этих двух групп вообще-то никак не противоречит друг другу. Давайте разберемся, в чем тут дело. Есть супергруппа Opisthokonta, в которую входят... ну, много кто в нее входит: многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, грибы и еще несколько довольно разнообразных групп протистов (мезомицетозои, нуклеарииды, фонтикулиды - тонкости их систематики нам сейчас неважны). Есть супергруппа Amoebozoa, в которую входят амебы и миксомицеты. Эти две супергруппы - хотя и крупные, но достаточно компактные и явно родственные друг другу.
Однако, кроме них, в этой части эволюционного древа эукариот проросло еще несколько тонких, хотя и очень древних эволюционных ветвей, из которых на интересующем нас древе фигурируют две: апузозои и бревиаты. И те и другие - одноклеточные жгутиконосцы с ложноножками. Так вот, OBAzoa - это Opisthokonta + Breviatea + Apusozoa. Согласно гипотезе Obazoa, порядок ветвления интересующей нас сейчас части древа эукариот выглядит следующим образом: первыми ответвились амебозои, потом бревиаты, потом апузозои, а уж кончик последней оставшейся ветви - это опистоконты. В группу Obazoa вошли все только что перечисленные, кроме амебозоев.
Но на древе, которое мы сейчас видим, последовательность ответвлений другая: бревиаты - амебозои - апузозои - опистоконты. Это означает, что группа Obazoa не существует.
Какая из этих двух гипотез верна, на самом деле, честно говоря, вообще неважно. В любом случае ясно, что там была взрывная (в доступном нам масштабе времени) эволюция, породившая сразу много ветвей, из которых одни разрослись, набрали огромное разнообразие и стали классическими супергруппами, а другие так за миллиард лет и не вышли за пределы одного семейства жгутиконосцев. Но филогенетики так и будут биться над проблемой "Obazoa или не Obazoa", потому что они не считают задачу решенной, пока эволюционное древо не сведено к набору дихотомий.
Ну и третья особенность этого древа, тоже очень интересная. Хорошо известно, что супергруппа Excavata, состоящая почти что из одних жгутиконосцев (с немногими исключениями: в ней есть свои слизевики, акразиевые), которая долгое время представлялась самой примитивной крупной ветвью эукариот, на самом деле, по-видимому, не существует. Она состоит из двух супергрупп - Metamonada и Discoba. И вот на данном древе эти супергруппы не просто выглядят самостоятельными, но и находятся очень далеко друг от друга. Группа Discoba оказывается сестринской аж к группе SAR (в которух входят бурые и золотистые водоросли, инфузории, споровики, радиолярии и еще много кто), а группа Metamonada - к огромной ветви, в которую входят амебозои, опистоконты, апузозои и бревиаты (в каком порядке они там ветвятся внутри, сейчас неважно).
И мы получаем распадение всего древа эукариот на две - всего лишь на две - гигантские мегагруппы.
В одну из них входит великое множество всевозможных водорослей, включая, конечно, и наземные растения: (Hacrobia + Archaeplastida + Discoba + SAR).
Вторая состоит исключительно из гетеротрофных организмов: (Metamonada + Amoebozoa + Opisthokonta + Apusozoa + Breviata).
Как их правильно назвать? Напрашиваются предложенные когда-то Алексеем Борисовичем Шипуновым названия Panplantae и Pananimalia (Shipunov, 2009). Есть и менее радикальный вариант: старые добрые кавалье-смитовские Unikonta и Bikonta. Но, как правильно заметил в комментариях _hellmaus_, называть униконтами (то есть одножгутиковыми) группу, в которую входят многожгутиковые метамонады, нелогично. Название Unikonta лучше оставить за той группой, к которой оно относится и сейчас (см. ниже). А предложение Шипунова - хорошее.
К сожалению, современные протистологи и без того одержимы придумыванием новых названий где надо и где не надо, и это ужасно запутывает (на мой взгляд - гораздо сильнее, чем если бы старые таксоны сохранялись, меняя объем). Яркий тому пример - бессмысленное переименование тех же Unikonta в Amorphea. Так называется группа, в которую входят опистоконты, амебозои, апузомонады и бревиаты. Но вот если к ней примыкают еще и метамонады - а такая гипотеза уже высказывалась именитыми канадскими протистологами год назад - то...
В общем, в мегасистематике, как обычно, все интересно.
Здесь я хочу привести общее филогенетическое древо эукариот, которое попутно построили авторы обсуждаемой работы, использовав последовательности 78 рибосомных генов. По нынешним меркам это не очень много (в серьезных работах по мегасистематике число используемых генов измеряется сотнями), но и не так уж мало, учитывая, что задача была побочной: авторам нужно было просто подтвердить, что они не ошиблись с классификацией своего объекта. При всем этом древо у них получилось хорошее, мне кажется, что оно заслуживает рассмотрения и обсуждения. Вот оно:
Что мы тут видим? Ну, во-первых, возникает группа Hacrobia, состоящая из гаптофит и криптофит (точнее, из гаптистов и криптистов). В последние несколько лет это объединение то появлялось, то исчезало. Здесь оно есть, и хакробии оказываются сестринской группой по отношению к растениям, то есть к архепластидам. Ну, почему бы и нет. Интересно только, что и у гаптофит, и у криптофит хлоропласты - вторичные, происходящие из проглоченных красных водорослей, которые относятся к архепластидам. Такие вот сложные и многогранные у них отношения.
Во-вторых, внезапно исчезла группа Obazoa, которая была выделена в 2013 году и упоминание которой стало в статьях по систематике своего рода модой. Малахов недавно публично сетовал, что при современных студентах слово "опистоконты" уже и неприлично произнести, для них, читающих научные новости, это уровень какого-то морально устаревшего пещерного человека, им теперь обазоев подавай! При том, что существование этих двух групп вообще-то никак не противоречит друг другу. Давайте разберемся, в чем тут дело. Есть супергруппа Opisthokonta, в которую входят... ну, много кто в нее входит: многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, грибы и еще несколько довольно разнообразных групп протистов (мезомицетозои, нуклеарииды, фонтикулиды - тонкости их систематики нам сейчас неважны). Есть супергруппа Amoebozoa, в которую входят амебы и миксомицеты. Эти две супергруппы - хотя и крупные, но достаточно компактные и явно родственные друг другу.
Однако, кроме них, в этой части эволюционного древа эукариот проросло еще несколько тонких, хотя и очень древних эволюционных ветвей, из которых на интересующем нас древе фигурируют две: апузозои и бревиаты. И те и другие - одноклеточные жгутиконосцы с ложноножками. Так вот, OBAzoa - это Opisthokonta + Breviatea + Apusozoa. Согласно гипотезе Obazoa, порядок ветвления интересующей нас сейчас части древа эукариот выглядит следующим образом: первыми ответвились амебозои, потом бревиаты, потом апузозои, а уж кончик последней оставшейся ветви - это опистоконты. В группу Obazoa вошли все только что перечисленные, кроме амебозоев.
Но на древе, которое мы сейчас видим, последовательность ответвлений другая: бревиаты - амебозои - апузозои - опистоконты. Это означает, что группа Obazoa не существует.
Какая из этих двух гипотез верна, на самом деле, честно говоря, вообще неважно. В любом случае ясно, что там была взрывная (в доступном нам масштабе времени) эволюция, породившая сразу много ветвей, из которых одни разрослись, набрали огромное разнообразие и стали классическими супергруппами, а другие так за миллиард лет и не вышли за пределы одного семейства жгутиконосцев. Но филогенетики так и будут биться над проблемой "Obazoa или не Obazoa", потому что они не считают задачу решенной, пока эволюционное древо не сведено к набору дихотомий.
Ну и третья особенность этого древа, тоже очень интересная. Хорошо известно, что супергруппа Excavata, состоящая почти что из одних жгутиконосцев (с немногими исключениями: в ней есть свои слизевики, акразиевые), которая долгое время представлялась самой примитивной крупной ветвью эукариот, на самом деле, по-видимому, не существует. Она состоит из двух супергрупп - Metamonada и Discoba. И вот на данном древе эти супергруппы не просто выглядят самостоятельными, но и находятся очень далеко друг от друга. Группа Discoba оказывается сестринской аж к группе SAR (в которух входят бурые и золотистые водоросли, инфузории, споровики, радиолярии и еще много кто), а группа Metamonada - к огромной ветви, в которую входят амебозои, опистоконты, апузозои и бревиаты (в каком порядке они там ветвятся внутри, сейчас неважно).
И мы получаем распадение всего древа эукариот на две - всего лишь на две - гигантские мегагруппы.
В одну из них входит великое множество всевозможных водорослей, включая, конечно, и наземные растения: (Hacrobia + Archaeplastida + Discoba + SAR).
Вторая состоит исключительно из гетеротрофных организмов: (Metamonada + Amoebozoa + Opisthokonta + Apusozoa + Breviata).
Как их правильно назвать? Напрашиваются предложенные когда-то Алексеем Борисовичем Шипуновым названия Panplantae и Pananimalia (Shipunov, 2009). Есть и менее радикальный вариант: старые добрые кавалье-смитовские Unikonta и Bikonta. Но, как правильно заметил в комментариях _hellmaus_, называть униконтами (то есть одножгутиковыми) группу, в которую входят многожгутиковые метамонады, нелогично. Название Unikonta лучше оставить за той группой, к которой оно относится и сейчас (см. ниже). А предложение Шипунова - хорошее.
К сожалению, современные протистологи и без того одержимы придумыванием новых названий где надо и где не надо, и это ужасно запутывает (на мой взгляд - гораздо сильнее, чем если бы старые таксоны сохранялись, меняя объем). Яркий тому пример - бессмысленное переименование тех же Unikonta в Amorphea. Так называется группа, в которую входят опистоконты, амебозои, апузомонады и бревиаты. Но вот если к ней примыкают еще и метамонады - а такая гипотеза уже высказывалась именитыми канадскими протистологами год назад - то...
В общем, в мегасистематике, как обычно, все интересно.