Введение в биологию (Xb)
Тема Xb
ЭУКАРИОТЫ (продолжение)
Считается, что именно путем фагоцитоза были приобретены такие органеллы, как митохондрии и пластиды. Эти органеллы - потомки бактерий, которые когда-то были захвачены эукариотной клеткой и остались жить в ней, снабжая хозяина полезными продуктами обмена веществ: митохондрии в первую очередь поставляют АТФ, пластиды - глюкозу. И митохондрии, и пластиды могут сохранять собственную ДНК и рибосомы, причем ДНК там, как правило, кольцевая, а рибосомы - бактериального типа (они отличаются от эукариотных). Ни митохондрии, ни пластиды никогда не образуются de novo, они размножаются делением. Оболочка митохондрий и пластид состоит как минимум из двух мембран, наружная из которых - это бывшая мембрана вакуоли-фагосомы хозяина, а внутренняя - мембрана самой бактерии. Что это были за бактерии, более-менее известно: митохондрии, скорее всего, произошли от пурпурных альфа-протеобактерий, а пластиды - от уже упоминавшихся сине-зеленых водорослей, они же цианобактерии.
Взаимовыгодное сожительство двух разных организмов в биологии называют симбиозом. Союз митохондрий и хлоропластов с эукариотами - это безусловно симбиоз: бывшие бактерии снабжают хозяина полезными веществами, получая взамен стабильные условия и защиту от других хищников. Симбиоз, один из участников которого живет внутри другого, называется эндосимбиозом. Так что если мы захотим выразиться старомодно-наукообразно, то скажем, что митохондрии и пластиды имеют эндосимбиотическое происхождение. Кроме того, идею о таком происхождении митохондрий и пластид раньше называли теорией симбиогенеза, но сейчас это уже и не теория, а общепризнанный факт.
Митохондрии, безусловно, появились раньше, чем пластиды. Во многих эволюционных ветвях эукариот (в том числе и в нашей) никаких пластид просто нет и, судя по всему, никогда не было. С митохондриями ситуация совершенно иная. У всех без исключения современных эукариот, изученных по этому признаку, есть или собственно митохондрии, или их маленькие рудименты, сохранившие часть биохимических функций, или - на худой конец - митохондриальные гены, успевшие когда-то мигрировать в ядро и встроиться в ядерный геном. Скорее всего, это означает, что у общего предка всех современных эукариот митохондрии уже были.
Известно, что митохондрии легко (конечно, по эволюционным меркам легко) исчезают при переходе к жизни в бескислородных условиях, где они почти бесполезны. Ведь основная функция митохондрии - это окислять атмосферным кислородом глюкозу до углекислоты, синтезируя в результате АТФ. Бескислородные местообитания, где митохондрии не нужны - это обычно или чей-нибудь кишечник, или некоторые типы морских и пресноводных донных осадков. Митохондрии отсутствуют даже у некоторых многоклеточных животных, и тут уж точно нет никаких сомнений, что они исчезли вторично (Ястребов, 2015).
Так что последовательность событий на приведенной выше картинке (я взял ее с одного французского сайта, переведя подписи) показана совершенно правильно. Хлоропласты - это разновидность пластид, которую мы видим у зеленых растений. Организм, способный использовать кислород для получения энергии, называется аэробным, неспособный - соответственно, анаэробным. Предки эукариот стали аэробными только после того, как приобрели митохондрии. То существо, которое проглотило предка митохондрии, французы из осторожности назвали "примитивным фагоцитом" (еще не эукариотом); и в самом деле, далеко не факт, что у него уже был весь набор эукариотных признаков.
Напомню, что эукариоты эволюционно близки не к бактериям, а к археям. Скорее всего, они прямо от них и произошли. Наоборот, предки митохондрий и хлоропластов - не археи, а бактерии. Тут произошло слияние эволюционных ветвей, относящихся к разным доменам, что мы и видим на древе.
Отдельный интересный сюжет, связанный с митохондриями, касается вариабельности генетического кода. Когда генетический код расшифровали, считалось, что он абсолютно единый и всеобщий для всех живых существ Земли - от вируса до слона. Это почти так и есть, но не совсем. Митохондриальные геномы - одно из мест, где в генетическом коде встречаются отклонения, причем достаточно многочисленные и разные у разных эукариот. Например, у человека митохондриальный генетический код отличается от "базового" генетического кода, который действует у того же человека в ядерном геноме, значениями четырех кодонов. Поскольку митохондрия имеет свой аппарат синтеза белка, то на работу ядерных генов изменения в ее генетическом коде никак не влияют. Просто в одной и той же клетке одновременно функционируют два разных генетических кода - ядерный и митохондриальный.
Скорее всего, изменения в генетическом коде митохондрий стали накапливаться уже после того, как митохондрии стали внутриклеточными симбионтами. Со временем большая часть митохондриальных генов перешла в ядро, а оставшийся митохондриальный геном стал таким маленьким, что сбой его работы (который неизбежно случится, если внести изменение в генетический код) перестал быть обязательно смертельным. После того, как в митохондриальном генетическом коде накопилось некоторое количество изменений, миграция митохондриальных генов в ядро прекратилась, потому что митохондриальные белки стало уже невозможно правильно синтезировать на эукариотных рибосомах. Если бы не это, митохондрии, возможно, в конце концов совсем потеряли бы генетический аппарат, и тогда разгадать их симбиотическое происхождение было бы гораздо труднее.
ЭУКАРИОТЫ (продолжение)
Считается, что именно путем фагоцитоза были приобретены такие органеллы, как митохондрии и пластиды. Эти органеллы - потомки бактерий, которые когда-то были захвачены эукариотной клеткой и остались жить в ней, снабжая хозяина полезными продуктами обмена веществ: митохондрии в первую очередь поставляют АТФ, пластиды - глюкозу. И митохондрии, и пластиды могут сохранять собственную ДНК и рибосомы, причем ДНК там, как правило, кольцевая, а рибосомы - бактериального типа (они отличаются от эукариотных). Ни митохондрии, ни пластиды никогда не образуются de novo, они размножаются делением. Оболочка митохондрий и пластид состоит как минимум из двух мембран, наружная из которых - это бывшая мембрана вакуоли-фагосомы хозяина, а внутренняя - мембрана самой бактерии. Что это были за бактерии, более-менее известно: митохондрии, скорее всего, произошли от пурпурных альфа-протеобактерий, а пластиды - от уже упоминавшихся сине-зеленых водорослей, они же цианобактерии.
Взаимовыгодное сожительство двух разных организмов в биологии называют симбиозом. Союз митохондрий и хлоропластов с эукариотами - это безусловно симбиоз: бывшие бактерии снабжают хозяина полезными веществами, получая взамен стабильные условия и защиту от других хищников. Симбиоз, один из участников которого живет внутри другого, называется эндосимбиозом. Так что если мы захотим выразиться старомодно-наукообразно, то скажем, что митохондрии и пластиды имеют эндосимбиотическое происхождение. Кроме того, идею о таком происхождении митохондрий и пластид раньше называли теорией симбиогенеза, но сейчас это уже и не теория, а общепризнанный факт.
Митохондрии, безусловно, появились раньше, чем пластиды. Во многих эволюционных ветвях эукариот (в том числе и в нашей) никаких пластид просто нет и, судя по всему, никогда не было. С митохондриями ситуация совершенно иная. У всех без исключения современных эукариот, изученных по этому признаку, есть или собственно митохондрии, или их маленькие рудименты, сохранившие часть биохимических функций, или - на худой конец - митохондриальные гены, успевшие когда-то мигрировать в ядро и встроиться в ядерный геном. Скорее всего, это означает, что у общего предка всех современных эукариот митохондрии уже были.
Известно, что митохондрии легко (конечно, по эволюционным меркам легко) исчезают при переходе к жизни в бескислородных условиях, где они почти бесполезны. Ведь основная функция митохондрии - это окислять атмосферным кислородом глюкозу до углекислоты, синтезируя в результате АТФ. Бескислородные местообитания, где митохондрии не нужны - это обычно или чей-нибудь кишечник, или некоторые типы морских и пресноводных донных осадков. Митохондрии отсутствуют даже у некоторых многоклеточных животных, и тут уж точно нет никаких сомнений, что они исчезли вторично (Ястребов, 2015).
Так что последовательность событий на приведенной выше картинке (я взял ее с одного французского сайта, переведя подписи) показана совершенно правильно. Хлоропласты - это разновидность пластид, которую мы видим у зеленых растений. Организм, способный использовать кислород для получения энергии, называется аэробным, неспособный - соответственно, анаэробным. Предки эукариот стали аэробными только после того, как приобрели митохондрии. То существо, которое проглотило предка митохондрии, французы из осторожности назвали "примитивным фагоцитом" (еще не эукариотом); и в самом деле, далеко не факт, что у него уже был весь набор эукариотных признаков.
Напомню, что эукариоты эволюционно близки не к бактериям, а к археям. Скорее всего, они прямо от них и произошли. Наоборот, предки митохондрий и хлоропластов - не археи, а бактерии. Тут произошло слияние эволюционных ветвей, относящихся к разным доменам, что мы и видим на древе.
Отдельный интересный сюжет, связанный с митохондриями, касается вариабельности генетического кода. Когда генетический код расшифровали, считалось, что он абсолютно единый и всеобщий для всех живых существ Земли - от вируса до слона. Это почти так и есть, но не совсем. Митохондриальные геномы - одно из мест, где в генетическом коде встречаются отклонения, причем достаточно многочисленные и разные у разных эукариот. Например, у человека митохондриальный генетический код отличается от "базового" генетического кода, который действует у того же человека в ядерном геноме, значениями четырех кодонов. Поскольку митохондрия имеет свой аппарат синтеза белка, то на работу ядерных генов изменения в ее генетическом коде никак не влияют. Просто в одной и той же клетке одновременно функционируют два разных генетических кода - ядерный и митохондриальный.
Скорее всего, изменения в генетическом коде митохондрий стали накапливаться уже после того, как митохондрии стали внутриклеточными симбионтами. Со временем большая часть митохондриальных генов перешла в ядро, а оставшийся митохондриальный геном стал таким маленьким, что сбой его работы (который неизбежно случится, если внести изменение в генетический код) перестал быть обязательно смертельным. После того, как в митохондриальном генетическом коде накопилось некоторое количество изменений, миграция митохондриальных генов в ядро прекратилась, потому что митохондриальные белки стало уже невозможно правильно синтезировать на эукариотных рибосомах. Если бы не это, митохондрии, возможно, в конце концов совсем потеряли бы генетический аппарат, и тогда разгадать их симбиотическое происхождение было бы гораздо труднее.