ОРХИДЕИ И СЕКС НА СТОРОНЕ
Свой августовский отпуск мы с профессором провели в тропиках Панамы. Постараюсь опубликовать несколько постов об удивительной природе этой страны, а начну с орхидей.
Орхидеи начали активно эволюционировать всего лишь 30-40 миллионов лет назад. К тому времени наша планета уже пестрела и благоухала самыми разнообразными цветками, поэтому, чтобы не затеряться и не сгинуть среди тысяч давно приспособившихся видов, орхидеям в борьбе за внимание насекомых пришлось проявить чудеса изобретательности и обманом и хитростью отвоевывать опылителей у других цветковых растений. В результате некоторые орхидные выработали настолько узкую специализацию, что стали полностью зависеть от какого-либо определенного (часто единственного) опылителя. В этом посте я расскажу о сексуальном «разводе» тропических пчел.
В плане гарантированного опыления орхидеи из рода катазетум оказались, пожалуй, наиболее продвинутыми в царстве растений. В отличие от большинства других орхидей многие катазетумы разнополы. Чаще мужские и женские цветки встречаются на разных растениях, реже на одном. Губа на мужских цветках катазетума выделяет очень привлекательное для трутней пчел рода эуглосса вещество, которое действует на насекомое подобно феромону. Еще Чарльз Дарвин обратил внимание на странное поведение опылителей, но объяснить, чем не содержащий нектара цветок катазетума привлекает пчел и есть ли в том какая-то выгода для насекомого, он не мог (о рассуждениях Дарвина читаем его гениальный труд «Приспособления орхидей к оплодотворению посредством насекомых» (1862)). Главу о казетумах Дарвин начал такими словами: «Я оставил место для того, чтобы отдельно описать катазетумы, которые следует считать самыми примечательными орхидеями».
Мужские цветки катазетума зелено-жёлтого (Catasetum viridiflavum). Эта крупная эпифитная орхидея со словно вылепленными из воска цветками - эндемик Центральной Панамы. Пол растения определяется освещенностью и субстратом в месте произрастания: на хорошо освещенных трухлявых стволах можно добыть достаточно минералов для плодоношения и здесь растения приобретают женский пол, а в тени и на живых ветвях цветки мужские, более мелкие. Обратите внимание на белый усик внутри куполообразной губы на правом фото - о нём речь ниже. Сфотографировал в тропиках Панамского канала.
Дарвин объяснил механизм опыления у катазетума, но два вопроса оставались без ответа - 1) почему катазетум опыляют только трутни (самцы пчел) и 2) чем их привлекает цветок, лишенный нектара. Разгадка была найдена относительно недавно.
Те из вас, кто когда-либо наблюдал за медоносными пчелами, собирающими пыльцу, сразу подметит сходство их поведения с тропическими родственниками: трутни эуглосс точно так же скребут передними лапками (об определенное место на губе орхидеи), а затем втирают собранное нечто в задние лапки, которые имеют довольно заметные разрастания. Это «нечто» - явно не пыльца, которую собирают рабочие пчелы. Создается впечатление, что эуглоссы слепо копируют поведение наших пчел - нечто вроде атавистического рефлекса. Вот только есть нестыковка: как известно, трутни, в отличие от рабочих пчел, вообще никогда не собирают нектара, а роль их заключается в совокуплении с пчелиной маткой.
И вот выяснилось, что трутни эуглосс занимаются все же своим делом. Они собирают «аромат» орхидеи - определенные химические субстанции, которые втирают в разрастания на задних лапках, имеющие внутренние капилляры, в которых накапливаются, смешиваются в парфюмерные букеты и хранятся ароматные субстанции (подробнее здесь). Так собранный «аромат» используется для производства особой феромонной смеси, которая делает трутня сексуально привлекательным для пчелиной матки. Вот такие опосредованно-сексуальные симбиотические отношения! Подробнее об этом смотрите в видеоролике:
Однако на этом дело не заканчивается. Цветок катазетума - шедевр инженерного искусства. Нашли на моем правом фото белый усик внутри куполообразной губы цветка? Усик этот является спусковым крючком для настоящей катапульты - довольно сложного анатомического механизма цветка, позволяющего с силой залепить на спину пчелы поллинарий - комочек пыльцы, снабженный ножкой и липким диском-прилипальцем. Смотрите здесь, как работает эта чудо-катапульта.
Другие орхидеи-обманщицы проэволюционировали немного иначе, создав такую форму цветка, что влекомый феромонами опылитель попадает в ловушку с единственной целью приклеить к его телу все тот же поллинарий.
Вот для примера еще одна интересная орхидея из Панамы - тригонидиум тупой (Trigonidium obtusum). Ее опыляют пчелы Plebeia droryana в процессе всё той же эксплуатации наивного насекомого на сексуальной почве. Пытаясь совокупиться с выделяющими феромоны лепестками (на фото ниже у них белые лакированные кончики), возбужденные трутни поскальзываются на покрытой особым воском и потому очень гладкой поверхности околоцветника, и проваливаются в воронковидную трубку цветка. Там-то их и поджидает поллинарий с прилипальцем. Интересно, что только что отделившийся поллинарий слишком широк для рыльца пестика, а потому самоопыления не происходит. Требуется не менее 40 минут, чтобы извлеченный из цветка поллинарий подсох и сжался до подходящего для перекрестного опыления размеров. Подробнее читайте здесь.
Тригонидиум тупой - эпифитная орхидея, произрастающая в тропиках Панамского канала. Там и было сделано это фото.
Совершенно удивительным образом проэволюционировал цветок стангопеи (Stanhopea sp.). Орхидеи из этого рода не могут похвастаться эффектной листвой, тем поразительнее видеть их огромные и совершенно необычные на вид мясистые цветки. Вот уж где ботаническая инженерия рулит! Во-первых, осмофоры на внутреннем основании губы цветка выделяют ароматные аттрактанты, воздействующие на трутней подобно наркотику. Во-вторых, цветок стангопеи опрокинут вниз, так что его губа служит своеобразной горкой, с которой насекомые съезжают вниз, производя опыление. Соскребающий ароматные вещества опьяненный трутень, который и без того с трудом держится вниз головой на гладкой губе, падает вниз, и тут стангопея вынуждает насекомое проехаться по губе-горке: трутень соскальзывает под выросты губы, напоминающие по форме рогатину, и, фиксируясь ими, соприкасается спиной с прилипальцем поллинария, расположенного на колонке. Нелегко достаются трутням их сексуальные парфюмы!
СПРАВКА: Род стангопея назван в честь лорда Филипа Генри, 4-ого графа Стангопа (1781-1855), последнего президента Лондонского медико-ботанического общества в 1830-е годы. Слово stanhope, означающее "пустой камень", произносится как [стЭнап], а потому название орхидеи было бы правильнее писать как "стэнапея". В роду описано около 60 видов и все они характеризуются настолько удивительной по строению губой, что эксперты даже выделяют в ней особые морфологические элементы - гипохил (у основания, на фото он желтый), двурогий мезохил (средняя часть) и эпихил (концевой язычок).
Слева моё фото стангопеи панамской (Stanhopea panamensis) из нацпарка Санта Фе, справа - морфологическая раскладка цветка.
Схожую тактику разработала и го́нгора, чьи цветки также перевернуты губой кверху. Свисающие вниз усовидные выросты губы и расходящиеся рогатиной от колонки два боковых лепестка (снизу) направляют скувыркивающуюся из скользкой губы-лодочки пчелу так, чтобы спинка насекомого обтиралась о то место колонки, на котором находится вход в завязь цветка (женский половой орган) и закреплен поллинарий с пыльцой (мужской половой орган). Как и стангопеи, эти орхидеи исключительно эпифитны, т.е. произрастают на деревьях. Их свисающие ажурными люстрами соцветия привлекают множество эуглосс, которые издали способны чуять источаемые растением ароматы, доступные, кстати, и обонянию человека.
Если присмотреться повнимательней, на этом фото отдельного цветка гонгоры пятижилковой (Gongora quinquenervis), снятого в орхидном рае кратера потухшего вулкана El Valle de Anton, на конце колонки цветка можно заметить оставленный эуглоссой поллинарий, принесенный с другого растений - опыление уже произошло!
А это цветок более редкой гонгоры Пауэлла (Gongora powellii) из супервлажных тропиков Панамского канала. Справа разложена морфология цветка.
СПРАВКА: Род гонгора включает около 60 видов неотропических орхидей. Названа орхидея по имени Антонио Кабальеро и Гонгора (1723-1796), который был в своё время назначен вице-королем Новой Гранады (сегодняшние Колумбия и Эквадор) и губернатором Перу, а также являлся покровителем выдающегося испанского ботаника, натуралиста и врача Хосе Селестино Бруно Мутиса (1732-1808). Мутис собрал огромный гербарий, оставил прекрасные ботанические рисунки и даже вел переписку с самим Карлом Линнеем, за что основоположник современной ботаники назвал его именем интересное растение из семейства сложноцветных - мутисию (мутисию заостренную я фотографировал в высокогорьях Куско), но это уже из другой песни...
На этом фото пчела эуглосса уже обзавелась поллиниями, теперь остается только закрепить их на колонке цветка другого растения
--------------------------------------------------------------
Здесь (на 1:50) можно посмотреть, как поллинарий приклеивается к пчеле, попавшей в ловушку цветка тригонидиума тупого (Trigonidium obtusum):
Здесь можно посмотреть, как поллинарий гонгоры (Gongora bufonia) прикрепляется к спинке эуглоссы:
Орхидеи начали активно эволюционировать всего лишь 30-40 миллионов лет назад. К тому времени наша планета уже пестрела и благоухала самыми разнообразными цветками, поэтому, чтобы не затеряться и не сгинуть среди тысяч давно приспособившихся видов, орхидеям в борьбе за внимание насекомых пришлось проявить чудеса изобретательности и обманом и хитростью отвоевывать опылителей у других цветковых растений. В результате некоторые орхидные выработали настолько узкую специализацию, что стали полностью зависеть от какого-либо определенного (часто единственного) опылителя. В этом посте я расскажу о сексуальном «разводе» тропических пчел.
В плане гарантированного опыления орхидеи из рода катазетум оказались, пожалуй, наиболее продвинутыми в царстве растений. В отличие от большинства других орхидей многие катазетумы разнополы. Чаще мужские и женские цветки встречаются на разных растениях, реже на одном. Губа на мужских цветках катазетума выделяет очень привлекательное для трутней пчел рода эуглосса вещество, которое действует на насекомое подобно феромону. Еще Чарльз Дарвин обратил внимание на странное поведение опылителей, но объяснить, чем не содержащий нектара цветок катазетума привлекает пчел и есть ли в том какая-то выгода для насекомого, он не мог (о рассуждениях Дарвина читаем его гениальный труд «Приспособления орхидей к оплодотворению посредством насекомых» (1862)). Главу о казетумах Дарвин начал такими словами: «Я оставил место для того, чтобы отдельно описать катазетумы, которые следует считать самыми примечательными орхидеями».
Мужские цветки катазетума зелено-жёлтого (Catasetum viridiflavum). Эта крупная эпифитная орхидея со словно вылепленными из воска цветками - эндемик Центральной Панамы. Пол растения определяется освещенностью и субстратом в месте произрастания: на хорошо освещенных трухлявых стволах можно добыть достаточно минералов для плодоношения и здесь растения приобретают женский пол, а в тени и на живых ветвях цветки мужские, более мелкие. Обратите внимание на белый усик внутри куполообразной губы на правом фото - о нём речь ниже. Сфотографировал в тропиках Панамского канала.
Дарвин объяснил механизм опыления у катазетума, но два вопроса оставались без ответа - 1) почему катазетум опыляют только трутни (самцы пчел) и 2) чем их привлекает цветок, лишенный нектара. Разгадка была найдена относительно недавно.
Те из вас, кто когда-либо наблюдал за медоносными пчелами, собирающими пыльцу, сразу подметит сходство их поведения с тропическими родственниками: трутни эуглосс точно так же скребут передними лапками (об определенное место на губе орхидеи), а затем втирают собранное нечто в задние лапки, которые имеют довольно заметные разрастания. Это «нечто» - явно не пыльца, которую собирают рабочие пчелы. Создается впечатление, что эуглоссы слепо копируют поведение наших пчел - нечто вроде атавистического рефлекса. Вот только есть нестыковка: как известно, трутни, в отличие от рабочих пчел, вообще никогда не собирают нектара, а роль их заключается в совокуплении с пчелиной маткой.
И вот выяснилось, что трутни эуглосс занимаются все же своим делом. Они собирают «аромат» орхидеи - определенные химические субстанции, которые втирают в разрастания на задних лапках, имеющие внутренние капилляры, в которых накапливаются, смешиваются в парфюмерные букеты и хранятся ароматные субстанции (подробнее здесь). Так собранный «аромат» используется для производства особой феромонной смеси, которая делает трутня сексуально привлекательным для пчелиной матки. Вот такие опосредованно-сексуальные симбиотические отношения! Подробнее об этом смотрите в видеоролике:
Click to viewОднако на этом дело не заканчивается. Цветок катазетума - шедевр инженерного искусства. Нашли на моем правом фото белый усик внутри куполообразной губы цветка? Усик этот является спусковым крючком для настоящей катапульты - довольно сложного анатомического механизма цветка, позволяющего с силой залепить на спину пчелы поллинарий - комочек пыльцы, снабженный ножкой и липким диском-прилипальцем. Смотрите здесь, как работает эта чудо-катапульта.
Другие орхидеи-обманщицы проэволюционировали немного иначе, создав такую форму цветка, что влекомый феромонами опылитель попадает в ловушку с единственной целью приклеить к его телу все тот же поллинарий.
Вот для примера еще одна интересная орхидея из Панамы - тригонидиум тупой (Trigonidium obtusum). Ее опыляют пчелы Plebeia droryana в процессе всё той же эксплуатации наивного насекомого на сексуальной почве. Пытаясь совокупиться с выделяющими феромоны лепестками (на фото ниже у них белые лакированные кончики), возбужденные трутни поскальзываются на покрытой особым воском и потому очень гладкой поверхности околоцветника, и проваливаются в воронковидную трубку цветка. Там-то их и поджидает поллинарий с прилипальцем. Интересно, что только что отделившийся поллинарий слишком широк для рыльца пестика, а потому самоопыления не происходит. Требуется не менее 40 минут, чтобы извлеченный из цветка поллинарий подсох и сжался до подходящего для перекрестного опыления размеров. Подробнее читайте здесь.
Тригонидиум тупой - эпифитная орхидея, произрастающая в тропиках Панамского канала. Там и было сделано это фото.
Совершенно удивительным образом проэволюционировал цветок стангопеи (Stanhopea sp.). Орхидеи из этого рода не могут похвастаться эффектной листвой, тем поразительнее видеть их огромные и совершенно необычные на вид мясистые цветки. Вот уж где ботаническая инженерия рулит! Во-первых, осмофоры на внутреннем основании губы цветка выделяют ароматные аттрактанты, воздействующие на трутней подобно наркотику. Во-вторых, цветок стангопеи опрокинут вниз, так что его губа служит своеобразной горкой, с которой насекомые съезжают вниз, производя опыление. Соскребающий ароматные вещества опьяненный трутень, который и без того с трудом держится вниз головой на гладкой губе, падает вниз, и тут стангопея вынуждает насекомое проехаться по губе-горке: трутень соскальзывает под выросты губы, напоминающие по форме рогатину, и, фиксируясь ими, соприкасается спиной с прилипальцем поллинария, расположенного на колонке. Нелегко достаются трутням их сексуальные парфюмы!
СПРАВКА: Род стангопея назван в честь лорда Филипа Генри, 4-ого графа Стангопа (1781-1855), последнего президента Лондонского медико-ботанического общества в 1830-е годы. Слово stanhope, означающее "пустой камень", произносится как [стЭнап], а потому название орхидеи было бы правильнее писать как "стэнапея". В роду описано около 60 видов и все они характеризуются настолько удивительной по строению губой, что эксперты даже выделяют в ней особые морфологические элементы - гипохил (у основания, на фото он желтый), двурогий мезохил (средняя часть) и эпихил (концевой язычок).
Слева моё фото стангопеи панамской (Stanhopea panamensis) из нацпарка Санта Фе, справа - морфологическая раскладка цветка.
Схожую тактику разработала и го́нгора, чьи цветки также перевернуты губой кверху. Свисающие вниз усовидные выросты губы и расходящиеся рогатиной от колонки два боковых лепестка (снизу) направляют скувыркивающуюся из скользкой губы-лодочки пчелу так, чтобы спинка насекомого обтиралась о то место колонки, на котором находится вход в завязь цветка (женский половой орган) и закреплен поллинарий с пыльцой (мужской половой орган). Как и стангопеи, эти орхидеи исключительно эпифитны, т.е. произрастают на деревьях. Их свисающие ажурными люстрами соцветия привлекают множество эуглосс, которые издали способны чуять источаемые растением ароматы, доступные, кстати, и обонянию человека.
Если присмотреться повнимательней, на этом фото отдельного цветка гонгоры пятижилковой (Gongora quinquenervis), снятого в орхидном рае кратера потухшего вулкана El Valle de Anton, на конце колонки цветка можно заметить оставленный эуглоссой поллинарий, принесенный с другого растений - опыление уже произошло!
А это цветок более редкой гонгоры Пауэлла (Gongora powellii) из супервлажных тропиков Панамского канала. Справа разложена морфология цветка.
СПРАВКА: Род гонгора включает около 60 видов неотропических орхидей. Названа орхидея по имени Антонио Кабальеро и Гонгора (1723-1796), который был в своё время назначен вице-королем Новой Гранады (сегодняшние Колумбия и Эквадор) и губернатором Перу, а также являлся покровителем выдающегося испанского ботаника, натуралиста и врача Хосе Селестино Бруно Мутиса (1732-1808). Мутис собрал огромный гербарий, оставил прекрасные ботанические рисунки и даже вел переписку с самим Карлом Линнеем, за что основоположник современной ботаники назвал его именем интересное растение из семейства сложноцветных - мутисию (мутисию заостренную я фотографировал в высокогорьях Куско), но это уже из другой песни...
На этом фото пчела эуглосса уже обзавелась поллиниями, теперь остается только закрепить их на колонке цветка другого растения
--------------------------------------------------------------
Здесь (на 1:50) можно посмотреть, как поллинарий приклеивается к пчеле, попавшей в ловушку цветка тригонидиума тупого (Trigonidium obtusum):
Здесь можно посмотреть, как поллинарий гонгоры (Gongora bufonia) прикрепляется к спинке эуглоссы: