Альманах "Эти занятные зверушки": оболочники - фантастические твари
"Они выглядят как подводные растения, однако их ближайшие родственники - позвоночные животные. Они предельно упростили строение своего тела, но жизненный цикл некоторых из них настолько сложен, что в это трудно поверить. А еще они умеют светиться.
Начнем с самого начала. А начало это было очень давно, примерно 542 миллиона лет назад, когда произошел так называемый кембрийский взрыв - одновременное появление множества новых живых существ, бурный расцвет биоразнообразия. С этого момента начинается фанерозой, «время явной жизни». На самом деле жизнь появилась намного раньше, в том числе и многоклеточная, но это были совсем иные, очень странные существа. В эдиакарском райском саду (эдиакарий - последний геологический период перед кембрием) течение плавно покачивало разные листики и мешочки, «стеганые одеяла» и диски. Им некуда было стремиться, хотя некоторые даже ползали; они были фильтраторами или питались цианобактериями, сидя на поверхности бактериальных матов. А потом внезапно практически все они исчезли и возникли совершенно новые формы, в том числе хищники; возможно, именно появление хищников вызвало мощный виток развития живых существ.
Новые условия существования породили новую организацию: произошла скелетная революция. Чтобы двигаться, убегать от хищника или догонять жертву, телу нужна опора. Некоторые животные «выбрали» наружный скелет, который не только поддерживает форму тела, но и обеспечивает защиту - таковы хитиновый панцирь у членистоногих или раковина у моллюсков. А у других появилась хорда - длинный эластичный внутренний тяж вдоль всего тела, осевой скелет. Хорда не просто опора, она позволяет активно двигаться, изгибая тело.
У хордовых, кроме спинной струны, которая у наиболее высокоразвитых животных заменяется позвоночником, имеются нервная трубка, расположенная над хордой, жаберные щели, эндостиль, из которого затем развивается щитовидная железа, и хвост. Все позвоночные в ходе развития обязательно повторяют такую стадию строения тела.
В типе хордовых выделяют три подтипа: бесчерепные, личиночно-хордовые (иначе оболочники, или туникаты) и позвоночные. В подтипе бесчерепных существует единственный класс, в нем единственный отряд и единственное семейство, в которое входят около тридцати видов ланцетников. В течение всей жизни ланцетники сохраняют основные признаки хордовых: хорду, нервный тяж и жаберные щели. Ланцетник - самое примитивное хордовое; замечательный отечественный эволюционист И.И. Шмальгаузен назвал его «живой упрощенной схемой типичного хордового животного». Большой вклад в изучение бесчерепных и оболочников внес Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901) - российский биолог, основоположник эволюционной эмбриологии.
Асцидии относятся к оболочникам. А.О. Ковалевский обнаружил, что личинка асцидии устроена даже сложнее, чем ланцетник, - ее нервная трубка спереди образует головной пузырь, аналог головного мозга у позвоночных. Оболочники (Urochordata) - самые близкие родственники позвоночных, что подтвердилось в 2002 году, когда был полностью расшифрован геном асцидии Ciona intestinalis (а также одного ее близкородственного вида). Он содержит практически полный набор генов, характерный для позвоночных, хотя общее их число значительно меньше.
Ciona intestinalis - одиночная асцидия с мягкой оболочкой, распространенная практически во всех морях, она служит модельным видом личиночно-хордовых в эмбриологических и генетических исследованиях. Ее личинки оседают не только на морском дне, но и на днищах кораблей, это один из самых злостных обрастателей. По-английски это создание называется «морской вазой», латинское название гораздо менее романтично, его можно приблизительно перевести как «пирамида из кишок»; такой образ навеяли Карлу Линнею растущие рядом друг с другом полупрозрачные трубочки цион.
Да, именно так: в начале своей жизни асцидия похожа на ланцетника, она свободно плавает, как рыбка, а потом превращается в диковинное кишкообразное «растение». До работ А.О. Ковалевского взрослых асцидий относили к моллюскам - таков был вердикт самого Линнея, а их личинок принимали за отдельные виды. У личинки есть не только хорда и нервная трубка, но даже глазок и статоцист - орган равновесия. Но личиночная стадия продолжается недолго, всего несколько часов. Личинка даже не питается; когда она особыми выростами-сосочками прикрепляется к субстрату, с ней происходит метаморфоз. Хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной трубки исчезает, оставшиеся нервные клетки собираются в надглоточный ганглий. Разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей. Органы чувств атрофируются, зато появляются тоненькие, едва заметные щупальца по краям ротового сифона, которые служат органами осязания. Есть сведения, что у некоторых глубоководных асцидий эти щупальца служат для хватания и затаскивания в глотку пищевых частиц. Отдельные представители класса, в частности шаровые асцидии рода Oligotrema, могут медленно передвигаться по дну при помощи ротового сифона. Но большинство взрослых асцидий теряют подвижность.
Так что же заставило создание, столь близкое к высшим позвоночным, ко всем хвостатым, четвероногим, крылатым и двуногим, осесть на дно и скучно существовать на одном месте, как самые примитивные губки? Дело в том, что усложнение строения организма - не единственный путь к эволюционному успеху, что бы ни думал об этом «венец творения» с самым развитым мозгом. Переход к малоподвижному или паразитическому образу жизни сопровождается отказом от ненужных излишеств. И хотя мы, люди, склонны рассматривать такое упрощение как некий проигрыш - недаром знаменитый эволюционист А.Н. Северцов уничижительно назвал его «дегенерацией», в отличие от усложняющего строение «ароморфоза», - асцидии прекрасно себя чувствуют в своей среде обитания. Судя по их регрессивному индивидуальному развитию и данным генетического анализа, они произошли от более сложных существ, но выбрали другой путь и нашли свою нишу. Туникаты - единственная крупная таксономическая группа животных, у всех представителей которой личинка устроена сложнее, чем взрослая особь.
И потом, примитивность их - кажущаяся. В этих существах необычно буквально всё.
Во время метаморфоза личинка не только теряет органы, но и приобретает нечто новое - оболочку, или тунику, которой туникаты и обязаны своим названием. Оболочка состоит из туницина, вещества, очень близкого по строению к целлюлозе, из которой построена клеточная стенка высших растений. Это еще один признак, отличающий оболочников от всех остальных животных.
Асцидии обычно окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Но иногда туника бывает полупрозрачной, и через нее просвечивают внутренности животного. Часто на поверхности оболочки образуются складки, она обрастает водорослями, гидроидами и мшанками, покрывается песчинками и мелкими камешками. Туника секретируется наружным слоем клеток мантии (стенки тела), но не срастается с ней - она прикреплена к мантии только у сифонов, где расположены мощные мускульные сфинктеры. Мышечные волокна, поперечные и продольные, позволяют телу пульсировать и при необходимости мощным толчком выбрасывать воду.
Все асцидии - фильтраторы, впрочем, как и вообще все оболочники; они питаются в основном фитопланктоном и детритом (мертвым органическим осадком). Чтобы есть, асцидия всасывает воду. В этом ей помогают реснички мерцательного эпителия, выстилающего глотку, и мышцы, окружающие ротовое отверстие. Движения ресничек создают ток слизи, которая улавливает пищевые частички; слепленные в жгут, они затем стекают в пищевод и далее в желудок и кишечник. Вода через жаберные отверстия вытекает в жаберную полость, где происходит газообмен, и потом через клоакальный сифон выводится наружу.
Кровеносная система у асцидий незамкнутая, а сердце работает по маятниковому типу: циклы сокращений чередуются, сердце гонит кровь то в одну сторону, то в противоположную, и кровеносные сосуды попеременно становятся то артериями, то венами! Кровь бесцветная, в ней есть ванадий, который асцидия извлекает из морской воды. У асцидий есть белки, содержащие ванадий; их назвали гемованадинами, по аналогии с гемоглобинами позвоночных, хотя на самом деле точно неизвестно, переносят ли гемованадины кислород. Существует и другая версия: асцидии накапливают ванадий, чтобы стать токсичными для хищников.
Ванадий - двадцатый по распространенности металл на Земле, чаще всего он встречается в виде солей и оксидов, например, в железных рудах. У него есть множество важных применений, от металлургии и катализа до водородной энергетики и электроники. В Японии сырьем для добычи этого металла служат асцидии - их собирают (а иногда специально выращивают) и сжигают. В крови и тканях оболочников содержатся также титан, кремний, хром, алюминий, никель, медь и вообще чуть ли не вся таблица Менделеева.
Выделительной системы у асцидий, по сути, нет. В буквальном смысле: ничто из асцидии не выделяется. Концентрированный раствор солей мочевой кислоты просто собирается в образованиях, которые называются «почками накопления» и состоят из клеток-нефроцитов; они остаются в теле асцидии до самой ее смерти. У некоторых асцидий почка накопления имеет вид мешочка, где накапливаются твердые гранулы, содержащие мочевую кислоту. В этом мешочке обитают симбиотические низшие грибы, которые питаются продуктами выделения и, по-видимому, освобождают от них асцидий. Эти грибы нигде более не встречаются; каким образом они «заражают» асцидий, неизвестно: скорее всего, через морскую воду.
Все асцидии - гермафродиты, у них имеются и мужские, и женские гонады, но яйцеклетки и сперматозоиды обычно созревают не одновременно, что исключает возможность самооплодотворения. Оплодотворение происходит в полости тела либо в наружной среде. Но чтобы гаметы встретились и соединились, нужно, чтобы соседние особи выпускали их одновременно. Синхронизация размножения происходит гуморальным путем, при помощи гормонов, которые распространяются в воде. Существует также бесполое размножение, почкованием; при этом у основания асцидии появляются выпячивания, которые называются столонами. На столонах образуются почки, в них прорастают отростки всех внутренних органов. Вырастая, новые асцидии остаются на общем стволе-столоне - так образуются колонии - либо отделяются от материнской особи. Колониальные асцидии иногда имеют индивидуальные оболочки, а иногда все погружены в общую тунику.
Асцидии обычно заселяют прибрежные воды, они многочисленны там, где много планктона, но есть и глубоководные виды. Их можно встретить и в полярных водах, и в умеренных широтах, и в тропиках. Асцидий насчитывается от двух до трех тысяч видов. Они входят в рацион множества морских обитателей: рыб, ракообразных, различных червей и моллюсков. Я не раз наблюдала, как асцидиями лакомятся черепахи биссы. Люди тоже едят асцидий, они считаются полезными и даже целебными из-за высокого содержания микроэлементов. Жители Греции, Франции, Италии и других средиземноморских стран включают их в свое меню. Раньше ими питались австралийские аборигены, сейчас это обычное блюдо в Чили. Любят асцидий в Японии и Корее, более того, в Южной Корее ананасовых асцидий Halocynthia roretzi выращивают на специальных фермах. Наконец, на нашем Дальнем Востоке к столу нередко подается упа, или морская картошка - пурпурная асцидия Hаlocynthia auranteum. Это традиционная еда эскимосов. На Чукотке ежегодно устраивают соревнования по упалке - подледной ловле упы. Хотя из упы можно приготовить разные блюда, обычно асцидий все-таки едят сырыми, приправляя различными соусами. Вкус у них весьма специфический".
Про остальных туникатов читайте в полной версии статьи Ольги Арнольд в апрельском номере журнала "Химия и жизнь".
Да, точно: я ж разводил как-то трололо в этом журнале насчёт асцидий. Аж почти 9 лет назад это было: https://annum-per-annum.livejournal.com/555116.html
И про ванадий была копипаста из всё той же "Химии и жизни".