Генетическое происхождение индоевропейцев
Так называется одна из недавно вышедших статей. Она тесно связана с другой недавней статьей - о генетике северопонтийского региона от неолита до бронзового века. О ней я уже писал. По всей видимости, изначально планировалась одна статья, но получилось в итоге две.
Итак, что такого нового о генетическом происхождении индоевропейцев открывает статья под названием "The Genetic Origin of the Indo-Europeans"?
В ней привлечено достаточно большое количество образцов, из которых 299 публикуются впервые. Это позволяет реконструировать часть популяционной истории групп населения, которые говорили на индоевропейских языках. Вообще, конечно, индоевропейцы - это слишком большая общность, чтобы иметь однородный генофонд даже на ранних этапах, однако генетический инструментарий позволяет выделить то, что может их объединять. Применяя мультидисциплинарный подход, учитывая данные лингвистики, археологии и письменных источников, авторы представили модель распространения индоевропейских языков на самых ранних этапах.
Кратко ее можно представить на нижеприведенной карте.
Цифрами и соотствующими им многоугольниками представлены градиенты генетической изменчивости, клины. Это особые зоны, в которых наблюдается переход от одного специфического генофонда к другому.
Под цифрой 1 обозначены образцы, объединенные в кавказско-нижневолжскую клину (СLV). Ее авторы связали с праиндоевропейцами, которые затем разделятся на носителей анатолийских и остальных индоевропейских языков. Эта клина образована людьми, которые имели вклад кавказских охотников-собирателей (CHG), но на севере он был разбавлен группами нижневолжского энеолита (Бережновка), а на юге - группами южнокавказского неолита (Акнашен, Армения). У носителей нижневолжского неолита также были примеси восточноевропейских охотников собирателей EHG (Лебяжинка) и центральноазиатско-сибирская примесь (Туткаул). В то же время для южнокавказского неолита характерна примесь неолитических групп Анатолии и Месопотамии (Чайоню). По всей видимости, на праиндоевропейских языках говорили как минимум некоторые группы из перечисленных и так продолжалось до экспансии индоевропейских языков ок. 3300 года до н.э. и анатолийских ок. 4400-4000 гг. до н.э.
Цифры 2 и 3 обозначают распространение людей из кавказско-нижневолжской клины на север и запад. Это Волжская и Днепровская клины. В первом случае происходило их смешение с группами EHG, во втором - с группами охотников Днепро-Донского междуречья. Взаимодействие с последними внесло свой вклад в формирование генетического профиля ямной культуры через энеолитическую культуру Средний Стог. Цифра 4 указывает на распространение анатолийских языков из кавказско-нижневолжской клины.
Авторы рассуждают о происхождении Волжской клины, т.е. о градиенте между кавказскими охотниками-собирателями (CHG) и восточноевропейскими охотниками-собирателями (EHG). Этот градиент очень хорошо прослеживается по Волге. От групп в низовьях, где велик вклад CHG до групп выше по течению, где этот вклад уступает вкладу EHG. Также упоминается о сероглазовской культуре и Нальчикском могильнике как о возможном археологическом отражении движения носителей CHG на север.
Нижний конец Волжской клины упирается в образцы типа Прогресс, Вонючка и Бережновка. Они несколько отличаются между собой и авторы объединяют их в две группы - BP (Бережновка и Прогресс-2004) и РV (Прогресс 2001 и Вонючка). Группа BP несколько смещена в сторону таких образцов как человек с Афонтовой горы, западносибирские охотники-собиратели и образец из неолита Таджикистана (Туткаул). Сибирский и центральноазиатский вклад был одним из составных компонентов в сложении групп Нижней Волги и Северного Кавказа.
Днепровская клина - это переход генофондов, на одном конце которого украинские охотники-собиратели (с примесью EHG), а на другом - образцы культуры Среднего Стога. Также к ней примыкают образцы представителей ямной культуры, которая, вероятно, происходит от одной из групп Среднего Стога, потому что вывести ее только из других групп (BP, PV) нельзя. При этом интересно, что генетическая неоднородность среднестоговцев резко контрастирует с однообразием ямников, для которых от Венгрии до Сибири (тут авторы имеют в виду генетически и археологически близкую афанасьевскую культуру) фиксируется высокое сходство. Наиболее близкие к ямникам среднестоговские образцы - Виноградное на побережье Азовского моря, а также Игрень и Александрия.
В конечном итоге, авторы высказывают мысль, что ямная культура сформировалась в результате взаимодействия носителей клины CLV и жителей Днепро-Донского междуречья, имевших вклад украинских охотников-собирателей. В свою очередь, клина CLV была образована смесью компонентов Бережновка-Прогресс и Акнашен. Те, в свою очередь, имели предков CHG+ земледельцев Плодородного полумесяца (Акнашен) и CHG+EHG+люди из Сибири и Центральной Азии (Бережновка - Прогресс + Туткаул).
Ямная и афанасьевская культуры удивительно однородны на огромных территориях. Несколько особняком стоят донские индивиды ямной культуры. Ее можно смоделировать как 80% ямного ядра+20% украинских неолитических охотников. Это, вероятно, указывает на то, что эта группа впитала более значительный субстрат, вероятно, связанный с местным вариантом среднестоговской культуры. Интересно, что здесь и однородительские маркеры отличались. Большая часть индивидов принадлежала к I-L699 (17 из 20 случаев).
В то же время, носители ядра ямной культуры принадлежали к R1b-M269 (49 из 51), подавляющее большинство из которых были R1b-Z2103 (41 из 51). Эта линия достаточно своеобразна и достигает такого количества только у ямников. На более высоком уровне (R1b-L23) ямники могут быть объединены с ККК (R-L51) и микенцами (R-PF7563). Время образования L23 - ок. 4450 г. до н.э., что указывает на разделение предков этих групп - чуть более, чем на тысячу лет раньше ямной культуры.
Нахождение ядра ямной культуры на конце Днепровской клины указывает на то, что ямники как популяция должны были появиться где-то в близком к Поднепровью регионе. Кавказ и Поволжье должно быть исключено в качестве предкового региона для ямного генетического профиля. Подонье тоже является частью этой клины и тоже может рассматриваться как вероятная прародина.
Частично о формировании генофондов Северного Причерноморья уже рассказывалось в прошлом посте, поэтому интересней сосредоточиться на другой вещи - вкладе носителей нижневолжско-кавказской клины на Кавказе и в Анатолии. Что также связано, как полагают авторы, с распространением индоевропейских языков.
Самые ранние свидетельства проникновения степного компонента на Южный Кавказ датируются 4000 г. до н.э. в Арени (Армения). Здесь степная (CLV) родословная составляет более 25%, смешиваясь с местным неолитическим субстратом Масис, в то время как на Северном Кавказе она смешивалась с компонентом типа Акнашен. Различие этих двух компонентов, несмотря на то, что они оба зафиксированы в Армении, в более высоком количестве CHG компонента в Акшанене.
Компонент Масис можно смоделировать как 34% Акнашена и 66% анатолийского Чайоню, связанного с докерамическим неолитом в бассейне Тигра. Вероятно, здесь тоже имеется своеобразный градиент, связанный с проникновением носителей ближневосточного неолита на Кавказ. Он проявляется увеличением компонента CHG по линии Чайоню-Масис-Акнашен.
Этот градиент авторы назвали месопотамско-кавказской клиной. Ее существование позволяет оценить изменчивость населения Центральной Анатолии в раннем бронзовом веке, ассирийском и древнехеттском периодах. Нет полной уверенности в том, на каких языках говорили изученные индивиды из Центральной Анатолии в это время, но они несли небольшой вклад CLV, смешанный, в основном, с компонентом Чайоню.
Учитывая датировки исследованных геномов, авторы предлагают следующую теорию - носители вклада CLV мигрировали на юг около 4400 г. до н.э, по пути смешиваясь с местными группами, а затем повернули на запад - в Центральную Анатолию.
Интересно, что это подтверждается не только аутосомными, но и данными гаплогрупп Y-хромосомы, согласно которым люди со степной R1b-V1636 периодически обнаруживаются в Центральной Анатолии в это время, причем даже у людей без явного степного вклада. Эта линия была распространена в степи среди носителей нижневолжско-кавказской клины. Спорадически она также отмечена у двух носителей КШК в Германии и Дании. Однако в степи она практически исчезает с распространением ямной культуры.
Авторы указывают, что индоевропейская принадлежность ямной культуры - наиболее обоснованная. Время образования генетической популяции, сформировавшей ямную культуру - ок. 4000 г. до н.э. Это соответствует времени разделения анатолийских и остальных индоевропейских языков. Кроме того, ямники (как популяция) были источников для афанасьевской культуры, с которой, вероятно, можно связывать тохарские языки. Широко признано второе разделение (после анатолийского) индоевропейских языков на тохарский и прочие. Также ямная популяция может быть связана (как по аутосомам, так и по Y-гаплогруппам) после 2500 г. до н.э. с языками Армении и Балкан. Ну и конечно, ямников и культуру шнуровой керамики связывает общий генетический компонент (и происхождение), что в конечном итоге охватывает и все остальные индоевропейские языки.
И все же, возвращаясь к индоевропейцам вообще, если ранние носители ИЕ языков и имели общее генетическое происхождение, то это может быть только CLV. Именно эта клина (а также некоторые субклады гаплогрупп) объединяют самые ранние группы, связанные с этими языками. Стоит также отметить, что и анализ IBD-фрагментов (общих блоков сцепления в геноме, фрагменты общего происхождения) выявил общие, достаточно длинные сегменты (более 30 сМ) у образцов из Бережновки, Игрени и Арени, а менее длинные - с образцами из Анатолии. Все это говорит об общем происхождении этих групп. Однако, это происхождение повсюду размывалось различными местными субстратами.
Стоит также отметить, что CLV клина объединяла достаточно много групп от Северного Кавказа до Волги, но значимыми оказались лишь две - та, что породила ямников и та, что породила анатолийцев. А какие-нибудь, хвалынцы, вероятно, языковых потомков не оставили (каких-нибудь параиндоевропейцев).
В конечном итоге, до решения всех вопросов, связанных с индоевропейской проблематикой еще далеко, но эта статья позволяет проследить индоевропейские языки до CLV клины. А вот что было до - предмет будущих исследований. Авторы отмечают, что лингвистические исследования выявляют небольшой пласт земледельческой лексики в индоевропейских языках, и это долгое время было обоснованным аргументов против расположения индоевропейской прародины восточнее Днепра. Однако если учесть, что индоевропейские языки распространило на север кавказское население, несшее компонент Акнашен, оно наверняка имело сельскохозяйственные навыки и передало лингвистическую память о них носителям таких культур как среднестоговская и позднее ямная.
Интересна также позиция анатолийских языков. В историческое время они распространены, в основном, в Западной Анатолии, что считалось обоснованием для западного пути из проникновения (через Балканы). Однако генетические данные говорят о восточном пути (через Кавказ). Тем не менее, встает проблема отсутствия индоевропейских языков в Восточной Анатолии. Но как указывают авторы, здесь важное значение имеет восхождение куро-аракской культуры, вбившей клин между степными и анатолийскими индоевропейцами. Ее распространение, вероятно, сопровождалось демографическим давлением и вытеснением остатков компонента CLV.
The Genetic Origin of the Indo-Europeans
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589597v1