Популяционная генетика каменного века Евразии
Вышла очень крутая статья! Генетики исследовали кучу людей каменного века. Это помогло понять, насколько они были разнообразны, как заселяли Европу и много других интересных вещей. Вот, что сообщается в аннотации:
"Переходы от охоты и собирательства к земледелию, а затем к скотоводству в Евразии каменного века (ок. 11 - 3 тыс. лет до н.э.) представляют собой одни из самых драматических изменений образа жизни в эволюции человека. Мы провели секвенирование 317 геномов людей преимущественно эпох мезолита и неолита из разных уголков Евразии в сочетании с радиоуглеродными датами, данными о стабильных изотопах и пыльцой. Исследование геномов и совместный анализ с ранее опубликованными данными позволило получить >1600 полных древних геномных последовательностей, дающих информацию о людях каменного века.
Мы наблюдаем, что:
1) группы охотников-собирателей были более генетически разнообразны, чем было известно ранее, и они отличаются в Западной и Восточной Евразии.
2) Мы идентифицируем до сих пор генетически неописанных охотников-собирателей из Среднего Дона, которые внесли свой вклад в происхождение более поздних скотоводов ямной культуры;
3) Генетическое воздействие неолитического перехода было очень разным, к востоку и к западу от пограничной зоны, простирающейся от Черного моря до Балтики. Крупномасштабные сдвиги в генетическом происхождении произошли к западу от этого "Великого разделения", включая почти полное замещение охотников-собирателей в Дании, в то время как существенных сдвигов предков в тот же период на востоке не произошло. Это различие также отражается в генетическом родстве внутри популяций, существенно снижаясь на западе, но не на востоке, где преемственность оставалась высокой до ок. 4 000 л.н.;
4) вторая крупная генетическая трансформация около 5 000 л.н. произошла в гораздо быстрее: предки, связанные со степью, достигли большей части Европы в течение 1000 лет. Местные неолитические земледельцы смешались с пришлыми скотоводами в Восточной, Западной и Южной Европе, в то время как в Скандинавии произошла еще одна почти полная замена населения. Подобные драматические закономерности смены населения прослеживаются и в Западной Сибири;
5) Обширные региональные различия в компонентах происхождения, вовлеченных в эти ранние события, остаются заметными до сих пор, даже внутри стран. Неолитические земледельческие предки наиболее высоки в южной и восточной частях Англии, в то время как предки, связанные со степью, наиболее высоки в кельтском населении Шотландии, Уэльса, и Корнуолла (это исследование было проведено с использованием ресурса UK Biobank);
6) Сдвиги в в рационе питания, образе жизни и окружающей среде привели к новым факторам отбора, затронувшим по меньшей мере 21 геномный участок. Большинство таких вариантов не были универсально отобраны в популяциях, но
были выгодны только в определенных предках-группах. Вопреки предыдущим утверждениям, мы обнаружили, что отбор на участки FADS, связанные с метаболизмом жирных кислот, начался до неолитизации Европы. Аналогично, аллель персистенции лактазы начал увеличиваться в частите до экспансии в Европу групп, связанных со степью, и продолжает расти до настоящего времени. Вдоль генетической линии, отделяющей мезолитических охотников-собирателей от неолитических земледельцев, мы обнаружили значительные корреляции с ассоциациями признаков, связанных с заболеваниями кожи, диетой и образом жизни, а также состоянием психического здоровья, что свидетельствует о выраженных фенотипических различия между этими группами с очень разным образом жизни. Эта работа дает новое понимание основных трансформаций в недавней эволюции человека, проясняя сложное взаимодействие между отбором и смешением, которое сформировало модели генетической вариации в современных популяциях".
Но гораздо интереснее детали. Попробую пересказать их более простым языком.
Это исследование включает самую крупную на данный момент базу охотников-собирателей. Анализ позволил выделить несколько групп, рано отделившихся друг от друга и сформировавших генетически обособленные популяции. Например, такие:
1. Кавказские охотники верхнего палеолита.
Их представляет образец верхнего палеолита из Грузии с датировкой 26 052 - 25 323 лет назад. Он занимает отличную от всех прочих верхнепалеолитических индивидов позицию. Этот образец можно смоделировать как смесь верхнепалеолитических охотников-собирателей Европы (76%) с ~24% вкладом "базально-евразийской" популяции-призрака, впервые обнаруженной у неолитических людей из Передней Азии.
Эта линия охотников сыграла важную роль в дальнейшей генетической истории западноевразийских охотников-собирателей уже более поздних эпох.
2. Южноевропейские мезолитические охотники-собиратели.
Что касается охотников, живших после ледникового периода, то выделяется линия, связанная с населением Южной Европы. Она наиболее отчетливо представлены в образце из Италии (Italy) возрастом 15000 - 9000 лет назад. Этот компонент преобладает в Западной Европе и встречен, к примеру, в Дании, где он остается неизменным на протяжении 5000 лет.
3. Русские мезолитические охотники-собиратели
На другом конце Европы преобладал другой компонент, условно названный русскими охотниками-собирателями. Наиболее характерный образец - RussiaNW возрастом 11000 - 8000 лет назад. Он остается преобладающем на севере и северо-востоке России на протяжении также почти 5 000 лет.
4. Украинские охотники-собиратели
Еще одна группа охотников эпохи мезолита обнаружена вУкраине с наиболее характерным образцом Ukraine возрастом 10000-4000 лет назад. Этот компонент распространен на значительных территориях от Юго-Восточной Европы до Скандинавии. Например, у шведских охотников компонент Ukraine достигает 60%.
В этой статье ученые сосредоточились на датском материале. Результаты исследования свидетельствуют о проникновении трех волн разных охотников в Скандинавию. Первая волна - это южноевропейские охотники, сгруппировавшиеся, в основном, в Дании. Вторая волна связана с восточноевропейскими охотниками, близкими к украинским и обнаружена в Южной Швеции. Третья волна продвигалась через Северную Скандинавию и обнаруживается в Норвегии. Она связана с мезолитическими охотниками из России.
Вместе с ролью географии обнаруживается и сложная популяционная динамика. На Пиринейском полуострове самые ранние образцы, например, NEO694 возрастом 9 200 лет из Санта-Майры (восточная Испания), демонстрируют родство с итальянскими охотниками с незначительным вкладом охотников Восточной Европы. Более поздние индивидуумы из Северной Испании уже имеют вклад 30-40% от охотников, схожих с украинскими. Самое раннее свидетельство такой смеси наблюдается у мезолитического образца из Эль Мазо ((NEO646) возрастом 8550-8330 лет назад.
Происходят изменения и в Швеции. В позднем мезолите Южной Швеции у образцов NEO260 из Эвенсоса и NEO679 из Скатехольма обнаруживается большее количество южноевропейских предков, чем у более ранних шведских охотников. По всей видимости, это говорит об экспансии из Дании, либо о неоднородной структуре местного населения.
Приток южноевропейского охотничьего компонента обнаруживается и у постмезолитических образцов из Украины. Вероятно, это также указывает на возможную экспансию, но на сей раз с запада.
Интересно, что два представленных генома возрастом ~7 300 лет из региона Среднего Дона в (Голубая Криница,NEO113 и NEO212) получают ~20-30% своих предков от кластера охотников-собирателей с Кавказа (Caucasus_13000BP_10000BP). Другие геномы со Среднего Дона также демонстрируют смещение в сторону Кавказа и Ирана, что предполагает, что степь была местом смешения местных жителей и пришлых охотников Кавказа.
Ниже можно увидеть рисунок, где отражён вклад различных предковых компонентов. В верхней части рисунка цветом выделены чистые компоненты и их цвета. В нижней части - исследованные группы, где каждый цвет отражает вклад того или иного компонента.
Эти данные позволяют реконструировать генетические процессы, проходившие в каменном веке. Анализ показывает глубокие различия в процессе неолитизации, проходившем в разных частях Европы. Он позволил выявить то, что исследователи назвали «Великим разделением». Это область от Черного моря до Балтики, своеобразный генетический барьер. На западе от этой области наблюдается крупномасштабный сдвиг во время появления первых земледельцев, связанных происхождением с Анатолией.
Процесс этот занял около 3000 лет, начиная с самых ранних свидетельств на Балканах (Лепенский Вир) ~ 8 700 лет назад до ок. 5 900 лет назад в Дании. На восточной стороне от Великого разделения подобных сдвигов нет. На Восточной Балтике, в России и Украине местные охотники-собиратели преобладают без значительного вклада неолитических земледельцев до примерно 3000 года до н.э. Это согласуется с археологическими данными, которые показывают сохранение присваивающего хозяйства в этом регионе и отсроченное введение земледелия и скотоводства среди охотников лесной зоны.
Рисунок показывает цветом местонахождение образцов, характерных для тех или иных компонентов. Черные и белые круги показывают удельную долю того или иного компонента в охотниках Европы.
Примерно с 3000 года на степных пространствах появляется новый компонент, связанный с распространением ямной культуры, который начинает распространяться на запад вместе с культурой шнуровой керамики и во многом замещает неолитические земледельческие культуры запада. Исследователи указывают, что степной компонент, характерный для ямников можно моделировать как состоящий на 65% из охотников Среднего Дона и на 35% из охотников Северного Кавказа. При этом охотники Среднего Дона (Голубая Криница)также несут вклад кавказских охотников. Материальная культура образцов из Голубой Криницы похожа на могильники мариупольского типа, которые часто встречаются на Днепре. Но генетически среднедонские охотники отличаются от украинских, даже при условии общей материальной культуры.
Последующая трансформация европейского генетического ландшафта происходила быстрее, чем в неолитическом время, распространившись на большей части Европы примерно за тысячу лет. Из-за задержки неолитизации Южной Скандинавии, это означало, что в Дании произошло две смены населения за тысячу лет.
Кроме того, подтверждается «мезолитическая реконкиста». Ранние образцы земледельцев неолита редко демонстрировали значительное присутствие компонента охотников-собирателей, обычно меньше 10%, что говорит о том, что смешение не было значительным.
С другой стороны, более поздние неолитические представители земледельческих культур, например в Дании, демонстрируют более высокий вклад охотников-собирателей - порядка 25%. Причем этот компонент пришёл вместе с прибывающими земледельцами и не был получен на месте. Это говорит о том, что предполагаемое смешение происходило в Центральной Европе. Однако, есть два образца в контексте земледельческой культуры воронковидных кубков из Дании, который обнаруживают сходство со шведскими охотниками. Это говорит о том, что включение местного компонента тоже было.
Первые земледельцы Дании, вероятно, происходили из области Михельсбергской культуры.
Второй генетический переход связан с появлением культуры шнуровой керамики. И тут вклад местных групп сильно различался. В Восточной, Западной и Южной Европе он был высоким, достигая больше 50% в Иберии. В Северной Европе иная картина - здесь наблюдается почти полное замещение местных земледельцев. Однако источник анатолийского компонента еще остается. Но на сей раз связан с людьми культуры шаровидных амфор. Она расширялась почти параллельно с культурой шнуровой керамики, принесшей степной компонент. Это говорит о том, что распространение степного компонента происходило опосредственно, через группы, уже смешанные с людьми КША. Распространение КШК происходило через коридоры культурной и демической передачи, которые были созданы КША в предшествующий период.
В статье рассмотрены генетические изменения по регионам. Например, для территории Дании мезолитические культуры, такие как Конгемозе, Маглемозе и Эртебёлле демонстрируют удивительную однородность и непрерывность генетического фона. Они практически полностью состоят из компонента южноевропейских охотников-собирателей. Это голубоглазые люди, но ни у одного из протестированных образцов не наблюдалось высокой вероятности светлых волос. Начиная с позднего периода Маглемозе, это население увеличивало долю потребления морских ресурсов. Прибытие неолитических земледельцев изменило генетическую картину, указывая на то, что вклад местных групп был невелик. Однако присутствие археологических остатков мусорных куч, схожих с мезолитическими, указывает, что предшествующее население еще сохранялось. Рацион питания в неолите сместился в сторону употребления наземной пищи. Переход к неолиту также отмечен ростом частоты аллелей, связанных вероятностью светлых волос.
Мы не знаем, как исчезло мезолитическое население. Однако последний индивид с высокой долей охотничьего происхождения найден в контексте культуры воронковидных кубков, что указывает на то, что частично оно могло включиться в неолитические группы. Ученые рассчитали время между первым появлением людей, связанных с анатолийской родословной (первых земледельцев) и между появлением первых людей со степной родословной примерно в тысячу лет. Однако появление людей культуры шнуровой керамики не сопровождалось изменением диеты. Эти люди ели то же, что и неолитические земледельцы.
Диаграмма ниже отображают изменения в Дании. Образцы разбиты по периодам и культурам. Можно увидеть, как оранжевое "охотничье" происхождение в неолите заменяется коричневым анатолийским. Это совпадает с появлением первых земледельцев. В конце появляется зеленый "степной" оттенок. Весьма интересны данные о пигментации из этой таблички. Ранние охотники Дании имели высокую вероятность голубых глаз, но низкую - светлых волос. Иначе говоря, они были темноволосыми, но голубоглазыми. Но когда появились "южане", которые из Анатолии (современная Турция) добрались до Дании, то вместе с ними повысилась вероятность светлых волос. Другими словами, среди пришельцев было довольно много блондинов. Но зато голубоглазых было меньше. Но они все равно попадались. Причем среди людей с высокой вероятностью светлых волос есть и такие, у которых чистое анатолийское происхождение, без каких-либо примесей мезолитического компонента. Появление степной примеси немного увеличило вероятность голубых глаз и немного - светлых волос.
Также в табличке присутствуют данные об изотопах стронция, а также изотопах углерода и азота. Первые отражают мобильность, вторые - диету. Можно заметить, что мобильность возрастает со временем. Если говорить о диете, то для охотников характерна богатое морскими ресурсами питание, а вот землядельцы от "степняков"-шнуровиков не отличаются. Я как-то посвящал этому целый пост. На самой нижней части диаграммы - соотношение лугов и лесов в Дании.
Наконец, исследователи оценили изменения, которые произошли после прибытия степной родословной. На первом этапе (2600-2300 гг. до н.э. древние скандинавы кластеризуются с носителями культуры шнуровой керамики из Центральной Европы, для которых характерен большой вклад компонента ямной культуры. Для этих людей характерно преобладание гаплогруппыR1a Y674. Второй этап (о.к 1800 г. До н.э.) характерен сходством с людьми Западной Европы, а также демонстрирует преобладание R1b-L51. И наконец, на третьем этапе (после 1800 г. До н.э.) отмечено преобладание гаплогруппыI1 и сходство со средневековыми и современными скандинавами. Первое появление гаплогруппы I1 в Скандинавии отмечено около 2000 года до нашей эры и демонстрирует значительное репродуктивное преимущество этих людей.
Ниже на карте расположены диаграммы, показывающие генетические изменения в тех или иных регионах по времени. Ниже я их увеличил.
Также исследователи оценили долю охотников-собирателей в современных группах. Предки, связанные с WHG, наиболее многочисленны у современных людей из стран Балтии, Беларуси, Польши и России; предков, связанных с EHG, больше всего в Монголии, Финляндии, Эстонии и Центральной Азии; а предки, связанные с CHG, максимальны в странах к востоку от Кавказа, в Пакистане, Индии, Афганистане и Иране, в соответствии с предыдущими результатами.
Неолитические земледельцы максимальны в Южной Европе, и в Северной Европе ожидаемо меньше. Степные предки встречаются в высоких пропорциях в Северной Европе, достигая пика в Ирландии, Исландии, Норвегии и Швеции, но уменьшаясь далее к югу.
Исследователи оценили степень отбора для различных аллелей и признаков. Например, степень толерантности к лактозе. Этот признак подвергся отбору и достиг современных частот только в относительно недавнее время. Однако выявлено, что отбор начался еще 7 000 лет назад.
Еще одним признаком, подверженным отбору была пигментация. Отбор на более светлые оттенки кожи был усилен в группах, движущихся на север и запад. Это коррелирует с гипотезой о том, что он был вызван недостатком ультрафиолета и витамина D. Но не согласуется с прошлой гипотезой о половом отборе. Исследователи пришли к выводу, что аллель, связанный со светлой кожей проходил отбор неоднократно и в разных регионах.
Предковый компонент анатолийских земледельцев демонстрирует самое раннее свидетельство отбора на один из аллелей светлой кожи SLC45A2. Но также его показывают и EHG, и WHG примерно 10 000 лет назад. За ними следует CHG 2000 лет спустя. Но в случае WHG отбор был гораздо ниже. Второй аллель, связанный со светлой кожей SLC24A5 прошел через отбор еще раньше в группах, двигавшихся на запад и север.
Авторы исследования разместили множество различных графиков, диаграмм, рисунков. Один из них мне очень интересен. Это дерево, отражающее развитие человеческих групп Западной Евразии с верхнего палеолита до конца мезолита - начала неолита.
Попробую рассказать, о чем идёт речь. В самом верху показан выход человечества из Африки. Два образца отстоят от него - они остались в Африке. Это Ephiopia_4500BP и SouthAfrica_2000BP_1000BP.
Остальные ушли из Африки еще в верхнем палеолите и разделились на две главные группы. Они схематично изобращены ветками. Правая ветка, коричневого цвета - это т.н. "базальные евразийцы" (basal Еurasian). Они жили где-то на Ближнем Востоке и не смешивались с неандертальцами. Другая группа Вторую ветку мы можем увидеть слева. Эти люди смешивались с неандертальцами и денисовцами. Самая левая её часть, та, где написано East Eurasia, представляет предков будущих жителей Азии. Там есть образцы верхнего палеолита из Усть-Ишима в Сибири и образец из Японии.
Другая ветка выделена голубым цветом. Она обозначена Europe UP и обозначает совокупность верхнепалеолитических образцов из Европы, таких как Костёнки и Сунгирь. Еще одна группа испытала влияние образцов East Eurasia и сформировала ветку под названием Siberia UP, т.е. сибирский верхний палеолит. Их можно представить как смесь восточными евразийцами (где-то 35%). Они представлены стоянкой Яна из Восточной Сибири. Еще одна ветка смешалась с базальными евразийцами. Их вклад оценивается как 24%. Эта ветка обозначена зелёным цветом и представляет кавказских охотников-собирателей.
Все последующие компоненты - это смесь указанных веток. Например, смесь базальных евразийцев и сибирского палеолита ( в соотношении 48%+52%) сформировала западноазиатский верхний палеолит. Он выделен светло-коричневой веткой и обозначен как Western Asia UP. Его небольшая добавка (3%) к сибирскому палеолиту сформировала древних северных евразийцев (ANE), известных по стоянка Мальта (синий цвет) возрастом 24 тысячи лет.
Затем, в эпоху последнего ледникового периода сформировались несколько новых компонентов. Они расположились в белой горизонтальной полосе. Например, верхнепалеолитическое охотники Европы смешались с кавказскими охотниками в соотношении 32+68%. После ледникового периода к ним добавиться 32% людей, схожих с компонентом Мальты, и они сформируют западноевропейских охотников-собирателей мезолита с уже известным нам образцом из Италии возрастом 15 000 лет.
Западноазиатский палеолит в эпоху последнего ледникового периода сформировал собственный компонент с обозначением Iran_10000BP_8500BP. Северные евразийцы, схожие с людьми с Мальты смешались с кавказскими верхнепалеолитическими охотниками (71+29%). Также западноазиатские охотники смешались с кавказскими в пропорции 80+20%.
После ледникового периода эта смесь в количестве 18% добавилась к смеси Мальты и кавказских охотников и сформировала мезолитическое население Восточной Европы с характерным образцов RussiaNW_11 000BP_8000BP. Также после последнего оледенения к уже рассмотренной нами смесь западноазиатского и кавказского палеолита (80%+20%) добавилось 10% группы Мальты. Такое смешение компонентов сформировало кавказских мезолитических охотников с образцом Caucasus_13000BP_10000BP. И наконец, смешение кавказских верхнепалеолитических охотников (45%) и смесь (56%) базальных евразийцев и сибирского палеолита ( в соотношении 48+52) дала начало компоненту анатолийских земледельцев (Boncuklu_10000BP).
Дальнейшую историю вы уже знаете.
Саму статью можно почитать здесь
Population Genomics of Stone Age Eurasia
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.05.04.490594v1
Ну и бонусом гаплогруппы.
