Заметки патологоанатома: клеточные структуры (продолжение) эндомембранная система клетки...
Эндоплазматический ретикулум - самая крупная органелла эукариотических клеток, комплекс мембран которой, составляет не менее половины всех мембран клетки. Эндоплазматический ретикулум организован в виде сложной трехмерной сети фосфолипидных мембран удерживаемых компонентами цитоскелета, распространенной практически по всему объему цитоплазмы в виде замкнутой системы плоских цистерн, мешочков, трубочек, общий объем которых занимает около десяти процентов всего объема клетки.
Источник: cronodon.com
Эндоплазматический ретикулум, образно говоря, это клеточная фабрика и, хотя химическое строение синтезируемых им продуктов липидов, углеводов и белков зависит от частного типа клетки, организован же он, в целом, довольно однотипно.
Существует два типа эндоплазматического ретикулума и их количественные отношения могут меняться как в пользу одного, так и другого, в зависимости от насущных потребностей. Такая трансформация из одного типа в другой вполне возможна и постоянно происходит, но требует некоторого времени для того чтобы изменить состав белков входящих в состав мембраны. На электронной микрофотограмме представленной ниже, в ее левой половине расположен гладкий эндоплазматический ретикулум, а в правой - шероховатый...
Источник: medcell.med.yale.edu
Шероховатая эндоплазматическая сеть получила свое название по причине того, что по своей наружной цитоплазматической поверхности усеяна мелкими многочисленными органеллами - рибосомами, синтезирующими белковые цепи в просвет цистерн эндоплазматического ретикулума…
отчего на электронных микрофотограммах она выглядит как бы шероховатой, с пупырышками...
Автор фото: Louisa Howard. Источник: remf.dartmouth.edu
Шероховатая эндоплазматическая сеть особенно хорошо развита в клетках синтезирующих белковые секреты, это могут быть железы наружной секреции, выделяющие пищеварительные ферменты, например поджелудочная железа…
Источник: php.med.unsw.edu.au
или клетки выделяющие гормоны белковой природы клетки островков Лангерганса той же поджелудочной железы,
Источник:victoriacollege.edu
или клетки синтезирующие компоненты внеклеточного вещества, как в связках, сухожилиях, костях и прочей соединительной ткани.
Источник:omodeo.anisn.it
или клетки синтезирующие антитела - плазматические клетки.
Источник:umvf.univ-nantes.fr
На примере плазматических клеток, кстати, отлично заметна связь между морфологией и функцией, ну или функцией и морфологией. И в частности то, что все белковосинтезирующие клетки имеют насыщенно синюю или как в гистологии называют этот чудный цвет - базофильную цитоплазму, что говорит о высоком содержании рибосом, которые окрашиваются в синий цвет, ввиду того что они состоят из рибонуклеиновых кислот окрашивающихся гематоксилином в синий цвет. В свою очередь, большое количество рибосом нам говорит о высоком уровне синтеза белка.
Рядом с ядром в плазматических клетках имеется светлая область, которую иногда называют «светлый дворик» которую занимает хорошо развитый комплекс Гольджи, наличие которого говорит о том, что белок (в данном случае антитела, то есть иммуноглобулины) синтезируются клеткой «на экспорт». На микрофотограмме ниже, комплекс Гольджи обведен красным пунктиром.
Источник:svtlouisarmand.free.fr
Гладкая эндоплазматическая сеть не соединена с рибосомами и занимается синтезом жироподобных веществ - липидов.
Основные группы липидов, входящие в состав животных клеток это фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Так как реакции связанные с синтезом жировых веществ, не могут проходить в водной фазе, их синтез происходит непосредственно в мембране эндоплазматической сети в ее внешней стороне, где ферменты, встроенные в мембрану из водорастворимых веществ, среди которых основными являются глицерин и жирные кислоты. Так как со временем количество синтезированных фосфолипидов на внешней поверхности мембраны увеличивается, то для того чтобы сохранялась стабильность мембраны их излишек транспортируется на внутреннюю сторону мембраны. Далее, часть мембраны отшнуровывается в виде пузырьков направляющихся затем в комплекс Гольджи.
Помимо синтеза молекул фосфолипидов и стероидов, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в обмене углеводов в частности гликогена. Так, гладкий эндоплазматический ретикулум очень хорошо развит в клетках синтезирующих различные липидные и стероидные вещества.
Например, клетки расположенные в дистальных дыхательных путях - клетки Клара. Это клетки с четко выраженной поляризацией, то есть в клетках хорошо различимы базальный полюс (нижний полюс) в котором расположено ядро и апикальный - верхушечный полюс, занимаемый гладкой эндоплазматической сетью и каплями синтезируемых ею сложной смесью фосфолипидов напоминающей сурфактант, для защиты эпителиальной выстилки бронхиол.
Авторы: Paul B. Bell, Jr. & Barbara Safiejko-Mroczka. The University of Oklahoma. Источник: casweb.ou.edu
В клетках сальных желез кожи гладкий эндоплазматический ретикулум присутствует только когда происходит синтез сала жирного секрета, который длится некоторое время, после которого наступает период покоя, и так, пока капли секрета не заполнят всю клетку, после чего клетка разрушается и секрет выделяется наружу.
Источник: escholarship.org
Клетки, синтезирующие стероидные гормоны, это клетки эндокринных желез в которых хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум занимает пространство вокруг центрально расположенного ядра. Часть ферментов участвующих в синтезе стероидных гормонов расположена в мембранах эндоплазматического ретикулума, а часть - во внутренней мембране митохондрий, внутренняя мембрана которых, кстати, организована в виде трубочек, а не крист. На микрофотограмме ниже митохондрии обозначены литерой "M", лизосомы литерой "L", гладкий эндоплазматический ретикулум литерами "SER", шерооватый эндоплазматический ретикулум литерами "RER"
Источник: Weiss, L. ed., Cell and Tissue Biology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg, Baltimore, 1988, p. 867; columbia.edu
Клетки, синтезирующие стероидные гормоны, не синтезируют холестерин сами, а используют поступающий к ним с кровью, который запасается в цитоплазме в виде капель и по мере необходимости используется в синтезе. При обработке в ходе приготовления гистологических препаратов, ткани последовательно вымачиваются в спиртах восходящей крепости, и холестерин растворяется, отчего клетки синтезирующие стероиды становятся очень светлыми, практически прозрачными и похожими на пузырьки.
Источник: normalhistology.com
Так что в препарате надпочечника сразу заметно, где синтезируются стероидные гормоны…
Источник:php.med.unsw.edu.au
Гладкая эндоплазматическая сеть в мышечных клетках достигает наибольшей специализации - в ее цистернах содержатся ионы кальция, для создания скачкообразного повышения и понижения концентрации их в цитоплазме мышечного волокна что необходимо в процессе генерации мышечного сокращения.
Источник: Weiss, L. ed., Cell and Tissue Biology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg, Baltimore, 1988, p. 267; columbia.edu
Источник:biology-forums.com
Из эндоплазматической сети гликопротеиды и липиды направляются в другую мембранную органеллу - комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи также является частью производственно упаковочно-транспортной системы веществ производимых клеткой. Своего рода сортировочный склад, где белки заканчивают свое созревание, начатое в цистернах эндоплазматической сети, а также подвергаются сортировке. Это одна из самых крупных органелл и была открыта в числе первых.
Морфологически комплекс Гольджи выглядит как стопка 40 -100 плоских, дискообразных цистерн с расширенными краями диктиосом и ассоциированных с ними пузырьками - везикулами, расположенными по краям. В комплексе Гольджи имеется ярко выраженное различие между поверхностями комплекса, как внешне - морфологически, так и в функциональном отношении, так называемая полярность. Так в комплексе Гольджи существуют два полюса один из них вогнутый - плоскость входа, она обычно обращена к ядру, с которым сливаются везикулы исходящие от эндоплазматической сети,
Источник: studyblue.com
а противоположный полюс - плоскость выхода, от которой отпочковываются везикулы, содержащие зрелые сортированные белки, которые в этих везикулах войдут в состав лизосом, о которых речь пойдет дальше, либо войдут в состав клеточной мембраны, или пойдут на экспорт.
Комплекс Гольджи достигает своего максимального развития в клетках синтезирующих слизь(не будем проводить параллелей с теорией Гиппократа о жидкостях тела). К таким клеткам относятся слизистые клетки диффузно рассеянные в эпителиальной выстилке слизистых оболочек внутренних органов - бокаловидные клетки, а также такие клетки входят в состав секреторных ацинусов подъязычной и подчелюстной слюнных желез. Слизь сама по себе в химическом отношении представляет собой смесь гликопротеинов - муцинов воды и неорганических солей.
Бокаловидные клетки - типичный пример шероховатый эндоплазматический ретикулум занимает в клетке положение ближе к основанию клетки, а чрезмерно развитый комплекс Гольджи расположен непосредственно над ядром, а верхушечная часть клетки занята крупными секреторными пузырьками заполненными слизью.
Источник: visualhistology.com На микрофотограмме выше, комплекс Гольджи обозначен литерой "G", литерой "N" обозначено ядро и литерами "RER" шероховатый эндоплазматический ретикулум.
эта область настолько велика, что видна и при световой микроскопии.
Источник:jthetzel
Лизосомы - органеллы содержат комплекс ферментов относящихся к группе кислых гидролаз с оптимумом действия при водородном показателе равном 5, способных гидролизировать всевозможные органические молекулы, их агрегаты, которые более не нужны в клетке, в том числе лишние и изношенные органеллы, а также бактерии и все то что клетка захватывает в результате фагоцитоза. В мембране лизосом содержатся белки выполняющие функции протонной помпы, которые, повышая число протонов в полости лизосомы, поддерживают низкие по отношению к цитоплазме значения водородного показателя, обеспечивая ферменты необходимыми для их работы условиями. Лизосомы образуются в комплексе Гольджи, и сначала содержат в себе неактивные ферменты и называются первичные лизосомы, которые, впоследствии, сливаются с другими везикулами обладающими оболочкой образованной клеточной мембраной, в которой есть молекулы протонных помп и содержащие в себе субстрат, подлежащий перевариванию так называемые фагосомы. В результате слияния первичных лизосом и фагосом, образуются вторичные лизосомы, внутри которых среда закисляется активируя ферменты, таким образом, инициируя переваривание... Лизосомы присутствуют во всех клетках, за исключением зрелых эритроцитов, но более всего они выражены в клетках участвующих в клеточных механизмах защиты - профессиональных фагоцитах в первую очередь макрофагах и лейкоцитах, распознающих, захватывающих и переваривающих чужеродный материал. На микрофотограмме ниже представлены снимки полученные при помощи просвечиваюей электронной микроскопии изображающие перитонеальных макрофагов с крупными фаголизосомами.
Источник:Trombone et al. Genetic Vaccines and Therapy 2007 5:9 doi:10.1186/1479-0556-5-9; openi.nlm.nih.gov
Все эти образования, перечисленные сегодня, образуют единый функциональный комплекс - эндомембранную систему клетки.
Источник: cronodon.com
Эндоплазматический ретикулум, образно говоря, это клеточная фабрика и, хотя химическое строение синтезируемых им продуктов липидов, углеводов и белков зависит от частного типа клетки, организован же он, в целом, довольно однотипно.
Существует два типа эндоплазматического ретикулума и их количественные отношения могут меняться как в пользу одного, так и другого, в зависимости от насущных потребностей. Такая трансформация из одного типа в другой вполне возможна и постоянно происходит, но требует некоторого времени для того чтобы изменить состав белков входящих в состав мембраны. На электронной микрофотограмме представленной ниже, в ее левой половине расположен гладкий эндоплазматический ретикулум, а в правой - шероховатый...
Источник: medcell.med.yale.edu
Шероховатая эндоплазматическая сеть получила свое название по причине того, что по своей наружной цитоплазматической поверхности усеяна мелкими многочисленными органеллами - рибосомами, синтезирующими белковые цепи в просвет цистерн эндоплазматического ретикулума…
отчего на электронных микрофотограммах она выглядит как бы шероховатой, с пупырышками...
Автор фото: Louisa Howard. Источник: remf.dartmouth.edu
Шероховатая эндоплазматическая сеть особенно хорошо развита в клетках синтезирующих белковые секреты, это могут быть железы наружной секреции, выделяющие пищеварительные ферменты, например поджелудочная железа…
Источник: php.med.unsw.edu.au
или клетки выделяющие гормоны белковой природы клетки островков Лангерганса той же поджелудочной железы,
Источник:victoriacollege.edu
или клетки синтезирующие компоненты внеклеточного вещества, как в связках, сухожилиях, костях и прочей соединительной ткани.
Источник:omodeo.anisn.it
или клетки синтезирующие антитела - плазматические клетки.
Источник:umvf.univ-nantes.fr
На примере плазматических клеток, кстати, отлично заметна связь между морфологией и функцией, ну или функцией и морфологией. И в частности то, что все белковосинтезирующие клетки имеют насыщенно синюю или как в гистологии называют этот чудный цвет - базофильную цитоплазму, что говорит о высоком содержании рибосом, которые окрашиваются в синий цвет, ввиду того что они состоят из рибонуклеиновых кислот окрашивающихся гематоксилином в синий цвет. В свою очередь, большое количество рибосом нам говорит о высоком уровне синтеза белка.
Рядом с ядром в плазматических клетках имеется светлая область, которую иногда называют «светлый дворик» которую занимает хорошо развитый комплекс Гольджи, наличие которого говорит о том, что белок (в данном случае антитела, то есть иммуноглобулины) синтезируются клеткой «на экспорт». На микрофотограмме ниже, комплекс Гольджи обведен красным пунктиром.
Источник:svtlouisarmand.free.fr
Гладкая эндоплазматическая сеть не соединена с рибосомами и занимается синтезом жироподобных веществ - липидов.
Основные группы липидов, входящие в состав животных клеток это фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Так как реакции связанные с синтезом жировых веществ, не могут проходить в водной фазе, их синтез происходит непосредственно в мембране эндоплазматической сети в ее внешней стороне, где ферменты, встроенные в мембрану из водорастворимых веществ, среди которых основными являются глицерин и жирные кислоты. Так как со временем количество синтезированных фосфолипидов на внешней поверхности мембраны увеличивается, то для того чтобы сохранялась стабильность мембраны их излишек транспортируется на внутреннюю сторону мембраны. Далее, часть мембраны отшнуровывается в виде пузырьков направляющихся затем в комплекс Гольджи.
Помимо синтеза молекул фосфолипидов и стероидов, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в обмене углеводов в частности гликогена. Так, гладкий эндоплазматический ретикулум очень хорошо развит в клетках синтезирующих различные липидные и стероидные вещества.
Например, клетки расположенные в дистальных дыхательных путях - клетки Клара. Это клетки с четко выраженной поляризацией, то есть в клетках хорошо различимы базальный полюс (нижний полюс) в котором расположено ядро и апикальный - верхушечный полюс, занимаемый гладкой эндоплазматической сетью и каплями синтезируемых ею сложной смесью фосфолипидов напоминающей сурфактант, для защиты эпителиальной выстилки бронхиол.
Авторы: Paul B. Bell, Jr. & Barbara Safiejko-Mroczka. The University of Oklahoma. Источник: casweb.ou.edu
В клетках сальных желез кожи гладкий эндоплазматический ретикулум присутствует только когда происходит синтез сала жирного секрета, который длится некоторое время, после которого наступает период покоя, и так, пока капли секрета не заполнят всю клетку, после чего клетка разрушается и секрет выделяется наружу.
Источник: escholarship.org
Клетки, синтезирующие стероидные гормоны, это клетки эндокринных желез в которых хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум занимает пространство вокруг центрально расположенного ядра. Часть ферментов участвующих в синтезе стероидных гормонов расположена в мембранах эндоплазматического ретикулума, а часть - во внутренней мембране митохондрий, внутренняя мембрана которых, кстати, организована в виде трубочек, а не крист. На микрофотограмме ниже митохондрии обозначены литерой "M", лизосомы литерой "L", гладкий эндоплазматический ретикулум литерами "SER", шерооватый эндоплазматический ретикулум литерами "RER"
Источник: Weiss, L. ed., Cell and Tissue Biology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg, Baltimore, 1988, p. 867; columbia.edu
Клетки, синтезирующие стероидные гормоны, не синтезируют холестерин сами, а используют поступающий к ним с кровью, который запасается в цитоплазме в виде капель и по мере необходимости используется в синтезе. При обработке в ходе приготовления гистологических препаратов, ткани последовательно вымачиваются в спиртах восходящей крепости, и холестерин растворяется, отчего клетки синтезирующие стероиды становятся очень светлыми, практически прозрачными и похожими на пузырьки.
Источник: normalhistology.com
Так что в препарате надпочечника сразу заметно, где синтезируются стероидные гормоны…
Источник:php.med.unsw.edu.au
Гладкая эндоплазматическая сеть в мышечных клетках достигает наибольшей специализации - в ее цистернах содержатся ионы кальция, для создания скачкообразного повышения и понижения концентрации их в цитоплазме мышечного волокна что необходимо в процессе генерации мышечного сокращения.
Источник: Weiss, L. ed., Cell and Tissue Biology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg, Baltimore, 1988, p. 267; columbia.edu
Источник:biology-forums.com
Из эндоплазматической сети гликопротеиды и липиды направляются в другую мембранную органеллу - комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи также является частью производственно упаковочно-транспортной системы веществ производимых клеткой. Своего рода сортировочный склад, где белки заканчивают свое созревание, начатое в цистернах эндоплазматической сети, а также подвергаются сортировке. Это одна из самых крупных органелл и была открыта в числе первых.
Морфологически комплекс Гольджи выглядит как стопка 40 -100 плоских, дискообразных цистерн с расширенными краями диктиосом и ассоциированных с ними пузырьками - везикулами, расположенными по краям. В комплексе Гольджи имеется ярко выраженное различие между поверхностями комплекса, как внешне - морфологически, так и в функциональном отношении, так называемая полярность. Так в комплексе Гольджи существуют два полюса один из них вогнутый - плоскость входа, она обычно обращена к ядру, с которым сливаются везикулы исходящие от эндоплазматической сети,
Источник: studyblue.com
а противоположный полюс - плоскость выхода, от которой отпочковываются везикулы, содержащие зрелые сортированные белки, которые в этих везикулах войдут в состав лизосом, о которых речь пойдет дальше, либо войдут в состав клеточной мембраны, или пойдут на экспорт.
Комплекс Гольджи достигает своего максимального развития в клетках синтезирующих слизь(не будем проводить параллелей с теорией Гиппократа о жидкостях тела). К таким клеткам относятся слизистые клетки диффузно рассеянные в эпителиальной выстилке слизистых оболочек внутренних органов - бокаловидные клетки, а также такие клетки входят в состав секреторных ацинусов подъязычной и подчелюстной слюнных желез. Слизь сама по себе в химическом отношении представляет собой смесь гликопротеинов - муцинов воды и неорганических солей.
Бокаловидные клетки - типичный пример шероховатый эндоплазматический ретикулум занимает в клетке положение ближе к основанию клетки, а чрезмерно развитый комплекс Гольджи расположен непосредственно над ядром, а верхушечная часть клетки занята крупными секреторными пузырьками заполненными слизью.
Источник: visualhistology.com На микрофотограмме выше, комплекс Гольджи обозначен литерой "G", литерой "N" обозначено ядро и литерами "RER" шероховатый эндоплазматический ретикулум.
эта область настолько велика, что видна и при световой микроскопии.
Источник:jthetzel
Лизосомы - органеллы содержат комплекс ферментов относящихся к группе кислых гидролаз с оптимумом действия при водородном показателе равном 5, способных гидролизировать всевозможные органические молекулы, их агрегаты, которые более не нужны в клетке, в том числе лишние и изношенные органеллы, а также бактерии и все то что клетка захватывает в результате фагоцитоза. В мембране лизосом содержатся белки выполняющие функции протонной помпы, которые, повышая число протонов в полости лизосомы, поддерживают низкие по отношению к цитоплазме значения водородного показателя, обеспечивая ферменты необходимыми для их работы условиями. Лизосомы образуются в комплексе Гольджи, и сначала содержат в себе неактивные ферменты и называются первичные лизосомы, которые, впоследствии, сливаются с другими везикулами обладающими оболочкой образованной клеточной мембраной, в которой есть молекулы протонных помп и содержащие в себе субстрат, подлежащий перевариванию так называемые фагосомы. В результате слияния первичных лизосом и фагосом, образуются вторичные лизосомы, внутри которых среда закисляется активируя ферменты, таким образом, инициируя переваривание... Лизосомы присутствуют во всех клетках, за исключением зрелых эритроцитов, но более всего они выражены в клетках участвующих в клеточных механизмах защиты - профессиональных фагоцитах в первую очередь макрофагах и лейкоцитах, распознающих, захватывающих и переваривающих чужеродный материал. На микрофотограмме ниже представлены снимки полученные при помощи просвечиваюей электронной микроскопии изображающие перитонеальных макрофагов с крупными фаголизосомами.
Источник:Trombone et al. Genetic Vaccines and Therapy 2007 5:9 doi:10.1186/1479-0556-5-9; openi.nlm.nih.gov
Все эти образования, перечисленные сегодня, образуют единый функциональный комплекс - эндомембранную систему клетки.