Групповой отбор возвращается?
(источник)
Елена Клещенко
«Химия и жизнь» №5, 2008
Художник Н. Кращин. Изображение: «Химия и жизнь»
Зимой 2007-2008 года на страницах англоязычных научных журналов и в Интернете разыгралась «битва титанов» - двух видных деятелей современной биологии, двух знаменитых популяризаторов науки, и в их лице - английской и американской эволюционных школ. Первый из них, Ричард Докинз, хорошо известен нашим читателям: автор концепции «эгоистичного гена», провозгласивший именно ген элементарной единицей отбора; тот, кто ввел термин «мем» для обозначения единицы информации, реплицирующейся в наших умах; страстный дарвинист и не менее страстный антиклерикал, автор книг о науке, мгновенно становящихся бестселлерами, - вот далеко не полный список его заслуг (подробнее см. на официальном сайте Докинза). Аргументы Докинза сильны, слава огромна, а его кротость и терпимость к оппонентам вошли в поговорку, так что публично возражать Докинзу на его поле рискнет не каждый.
Впрочем, Эдвард Уилсон и есть «не каждый». Хотя этот американский биолог куда менее знаменит в России - он всего-навсего основатель социобиологии, науки о биологических основах социального поведения, и лауреат двух Пулитцеровских премий: 1979 года, которую принесла ему книга «On Human Nature» («О природе человека»), и 1991 года, за книгу «The Ants» - «Муравьи». Уилсон не принадлежит к тем социологам, которые рассуждают о биологии, не зная ее основ, - он крупный специалист по муравьям и другим социальным насекомым. Именно он заявил во всеуслышание, что поведение во многом определяется генами, не только у насекомых, но и у людей, и, говоря об этом, даже использовал термин «генетический поводок». Такие выражения многих задели: а как же, дескать, свобода воли и воспитание в духе демократических (вариант: коммунистических) идеалов? Уилсона называли и расистом, и евгеником, хотя расист он не в большей степени, чем академик Е. Д. Свердлов (см. «Химию и жизнь», 2008, № 3) или тот же Докинз: его скорее можно назвать представителем научного гуманизма. Целью книги «О природе человека» было «завершить революцию, начатую Дарвином, и принести достижения биологической мысли в социальные и гуманитарные науки». Тем не менее многие этологи, в том числе знакомый нашим читателям Е. Н. Панов, относятся к идеям Уилсона критически. Однако сам Докинз отзывается об Уилсоне и его трудах с неизменным уважением, даже в пылу спора.
Так где же разошлись во мнениях автор «Эгоистичного гена» и отец социобиологии, оба дарвинисты, просветители и борцы с предрассудками? Яблоком раздора оказался групповой отбор.
Вид или ген?
В книгах Докинза «групповой отбор» - фактически ругательство. Группового отбора не бывает, а все разговоры о нем - вредное заблуждение либо умственная лень. «Такая группа, как вид или популяция в пределах вида, отдельные члены которой готовы принести себя в жертву во имя благополучия данной группы, имеет больше шансов избежать вымирания, чем соперничающая с ней группа, отдельные члены которой ставят на первое место собственные эгоистические интересы. Поэтому мир оказывается населенным главным образом группами, состоящими из самоотверженных индивидуумов. В этом суть теории «группового отбора», которую биологи, недостаточно хорошо знакомые с эволюционной теорией, долгое время считали правильной... Ортодоксальную альтернативную теорию обычно называют «индивидуальным отбором», хотя лично я предпочитаю говорить о генном отборе». В число биологов, «недостаточно хорошо знакомых с эволюционной теорией», Докинз не без сожаления включает Конрада Лоренца.
Напомним вкратце аргументы, с помощью которых Докинз доказывает, что на самом деле единица отбора - ген, а не организм и тем более не вид или популяция. Что касается вида - действительно, вряд ли животное может проявлять «заботу о благе вида в целом», гибнуть ради его процветания. Чего ради московский воробей будет заботиться, допустим, о воробьях Владивостока, если он даже не подозревает об их существовании?
Докинз подвергает сомнению и термин «индивидуальный отбор». Непохоже, чтобы главной целью эволюции было процветание сильнейших индивидов. Ведь победитель эволюционной гонки, вместо того чтобы наслаждаться плодами победы, при первой возможности приступает к размножению, затрачивая массу усилий на поиск и завоевание партнера, на «сам процесс», на заботу о потомстве (зачастую жертвуя не только благоденствием, но здоровьем и жизнью) - и в конце концов неизбежно стареет и умирает. Какое уж тут процветание.
Единственные, кто выигрывает в этой игре, - гены особей, сумевших продолжить себя в потомках. Они создают себе «машины выживания» - тела животных, в чьих клетках обитают, - примерно так же, как первые молекулы нуклеиновой кислоты построили первую протоклетку. Безжалостно программируя поведение «машин выживания», гены побуждают их заниматься самокопированием (забывая о еде и сне: получение новых копий генов важнее), искать партнеров (самых лучших, ведь гены желают оказаться в хорошей компании, когда переберутся в тела потомства), заботиться о детенышах (о новых «машинах выживания», содержащих копии тех же генов) - и не исключено, что именно гены отдают команду старым телам сходить со сцены, освобождая место. Впрочем, по Докинзу, генам скорее безразлична судьба старых тел с того момента, как подросло потомство. Если ресурсов достаточно, пусть живут, вдруг бабушка поможет выхаживать новую серию копий, а дедушка возьмет молодую жену и снова займется копированием...
Во всех своих книгах, начиная с «Эгоистичного гена» (1976, русский перевод - 1993), Докинз неустанно подчеркивает две вещи. Во-первых, выражения вроде «гены безжалостны» или «безразличны» следует понимать как метафору: гены не вынашивают никаких планов и не испытывают никаких чувств, потому что участки молекулы ДНК на это не способны в принципе - они просто участвуют в определенных химических реакциях. Во-вторых, эгоистическое поведение наших генов ни в коей мере не является примером для подражания: на то мы и цари природы, чтобы не тянуться за «генным поводком».
Среди биологов ясная, стройная и непротиворечивая теория «эгоистичного гена» быстро завоевала популярность. Ведь за этими рассуждениями стояла огромная работа многих современных эволюционистов: полевые наблюдения, результаты лабораторных экспериментов и, наконец, математические и компьютерные модели (первые из которых были выполнены на «больших счетных машинах» 60-х годов, но не перестали быть убедительными по сей день). Впрочем, все это не помешало противникам «эгоистичного гена» обвинить Докинза в безнравственности и редукционизме. Первое обвинение рассматривать не будем, а вот что там с редукционизмом?
Зеленая борода - символ альтруизма
Если группового отбора не существует, спрашивали они, то как объясняет теория генного отбора наблюдаемые факты альтруизма у животных? В чем выгода для гена, если «машина выживания» погибнет, чтобы спасти сородича? С самопожертвованием родителя во имя детей у этой теории проблем нет. Нет и альтруизма как такового, а есть кин-отбор (от kin - родственник): ген родителя спасает собственные копии в детях, не переставая быть эгоистичным. Иначе говоря, у всех животных, потомство которых не выживет без опеки, обязательно должен быть генный комплекс, обеспечивающий любовь к детенышам: для них вид довольных и благополучных потомков - награда, или, как говорят специалисты, положительное подкрепление, зато потомок несчастный - страшное испытание для нервов. Безответственные маманьки с папаньками, у которых гены родительской любви не работают как надо, не передают поврежденные копии новому поколению, так как их потомство с большой вероятностью погибает.
Кин-отбор объясняет и братскую или сестринскую заботу, обычно детенышей из предыдущего помета - о младших: если у детенышей общие и мать, и отец, то у них половина генов общие. Говорят, что, когда Джона Холдейна спросили в пабе, готов ли он умереть за родного брата, знаменитый эволюционист быстро подсчитал что-то на бумажке и потом ответил: «Только за двух братьев или не менее чем за восьмерых кузенов!» Это, конечно, шутка, но она показывает, как работает кин-отбор: акт альтруизма поощряется эволюцией, если он приводит к сохранению большего числа копий гена, чем эгоистическое поведение.
Математическое выражение этой концепции предложил Уильям Гамильтон в 1964 году. В простейшем виде Гамильтоново правило выглядит так:
rb > c,
где r - степень родства между альтруистом и объектом альтруизма, b - выгода для родича, которую даст помощь альтруиста, а c - ущерб, который он понесет из-за своей доброты (от английских слов relatedness, benefit и cost). Когда это неравенство соблюдается, акт альтруизма возможен. Например, снять кусачего паразита у соседа с затылка при избытке свободного времени очень даже можно (с - близко к нулю), но бросаться в бурную речку имеет смысл, только если тонут твои детеныши, а ты худо-бедно умеешь плавать. Если плаваешь хорошо, то можно спасти и племянника. Но если совсем не умеешь - практичнее завести новых детенышей. Разумеется, чтобы такая модель имела предсказательную силу, надо выразить в числах не только степень родства, но и ущерб с выгодой, например присвоив им баллы.
Резонный вопрос: а как животные (даже достаточно умные, чтобы отличать сородичей друг от друга) узнают, кто им родной? Ведь фамилий и паспортов у них нет! Положим, матери своих детенышей знают, а вот у отцов ситуация сложнее, да и братьям откуда знать, родные они или сводные... На это можно ответить, что именно поэтому материнская забота у птиц и млекопитающих более обычна, чем отцовская и тем более братская. А кроме того, показано, что многие животные очень неплохо отличают родных, например, по запаху. Это касается и общественных насекомых, и млекопитающих. Правда, здесь возможны ошибки, если генетически «свой» провел долгое время среди «чужих», - вплоть до самых фатальных последствий.
В конце концов, можно ориентироваться просто на внешний вид. Гамильтон предсказал существование «эффекта альтруизма к зеленой бороде» (название предложил Докинз): если, допустим, часть особей в популяции имеет зеленую бороду, не исключено, что зеленобородые особи будут охотнее помогать друг другу, чем, скажем, краснобородым. Генный эгоизм такое поведение вполне оправдывает: если и не все зеленобородые - близкие родственники, то уж гены, отвечающие за цвет и наличие бороды, у них наверняка одинаковые. Но обнаружить этот эффект в чистом виде не так-то просто: ведь надо доказать, что помогают не родственнику, а именно похожему внешне существу, притом чаще, чем непохожему, и не в обмен на ответную помощь (об этом речь дальше), а именно за сходство...
«Зеленая борода» на поверку оказалась синим подбородком. Пять лет назад «New Scientist» написал о пятнистобоких ящерицах Uta stansburiana. У самцов этих ящериц горлышко может быть окрашено в синий, оранжевый или желтый цвет. Оказалось, что самцы с синим горлышком вступают в кооперацию ради защиты территории с другими синими самцами, причем при определенных условиях этот оборонительный союз может оказаться выгодным не для обоих, а только для одного из самцов: один спаривается с самкой, а другой «стоит на стреме» и отгоняет конкурентов. Самый что ни на есть подлинный альтруизм! Авторы работ, проведенных в Калифорнийском университете (Санта-Крус) под руководством Барри Синерво, считают, что это первый неоспоримый пример «эффекта зеленой бороды» у позвоночных. Интересно, что самцы с подбородками других цветов к сотрудничеству не склонны: «оранжевые бороды» агрессивны, а «желтые» предпочитают хитростью пробраться на чужую территорию к чужой девушке. Сейчас исследователи установили, какие гены отвечают за такое поведение «синих». Ко всеобщему удивлению, оказалось, что гены, контролирующие цвет подбородка, и как минимум три других гена, детерминирующих поведение, не сцеплены, а расположены в разных участках генома.
Трудно удержаться от искушения использовать идею «альтруизма к зеленой бороде» для объяснения человеческих взаимоотношений. Ведь не раз было замечено, как сочувствуют друг другу рыжие, очкарики и те, кто читал в детстве одни и те же книги. (Подчеркнем, что речь идет не о брачной избирательности, а о дружеской симпатии.) А если чуть серьезнее - как знать, не лежит ли тот же эффект в основе расовых предрассудков нашего вида?
Клык за клык, за хвост полтора хвоста...
Так или иначе, когда детеныш тонет, у взрослой особи нет возможности ни понюхать его, ни рассмотреть. Видимо, поэтому врожденная программа многих приматов предполагает оказание помощи любому животному, похожему на детеныша их вида, - не важно, родному ли, троюродному племяннику или вообще принадлежащему к соседней стае. Иногда такая помощь может переходить и видовые границы - помните истории о дельфинах, спасающих людей, или зайчатах, усыновленных собакой? Истории очень трогательные, но, по мнению трезво мыслящих биологов, тут все же налицо ошибочное срабатывание программы. Притом все вышесказанное не отменяет того факта, что лев может сожрать детенышей любимой львицы от другого самца, чтобы скорее появились на свет его дети. И даже у людей частота убийств мужьями матери маленьких детей от другого брака во много раз превышает аналогичную статистику для родных отцов...
Однако кроме альтруизма к родственникам существует еще и реципрокный альтруизм («ты мне, я тебе»): можно рискнуть ради сородича, если он потом рискнет ради меня. А если мы учтем, что отдельно взятое животное может платить добром за добро, или оказывать услуги всем сородичам в любом случае, или нахально пользоваться чужой добротой, или в разных случаях поступать по-разному, то станет ясно, что одной формулой здесь не обойтись. Для описания подобных сложностей Дж. Мэйнард Смит предложил использовать математические модели эволюционных стратегий, опять же начисляя животному очки за помощь, полученную от другой особи, и вычитая - за труды, потраченные на помощь другим, или за то, что остался без помощи. Такие модели показывают, что произойдет с группой, состоящей из одних эгоистов, или из высоконравственных типов, всегда помогающих ближнему (эти будут жить прекрасно - до тех пор, пока среди них не появится эгоист, например в результате мутации), или из тех, кто следует принципу «как со мной, так и я», или из индивидов с различными уровнями альтруизма... Мэйнард Смит ввел термин «эволюционно стабильная стратегия» (ЭСС) - такая стратегия, которая не вытесняется другими и не приводит к гибели популяции, а способствует ее процветанию.
В популяции могут равновесно сосуществовать несколько разных стратегий. Прекрасный пример - те же пятнистобокие ящерицы, у которых драчливые «оранжевые» самцы, хитрые «желтые» и склонные к товариществу «синие», по выражению Синерво, без конца играют в «камень-ножницы-бумага»: «оранжевые» побеждают «синих», «синие» - «желтых», «желтые» - «оранжевых», в итоге численность каждой разновидности колеблется от сезона к сезону, и ни одна не побеждает окончательно.
Кстати, баллы баллами, но в реальной жизни альтруистическое поведение не всегда приносит пользу даже объекту альтруизма. Е. Н. Панов в своей книге «Бегство от одиночества» рассказал о наблюдениях израильского орнитолога Амоца Захави за говорушками. У этих птичек старшие дети, не имеющие собственной территории, могут остаться с родителями и помогать им выращивать птенцов, только вот помощь эта сопровождается «коммунальными сварами» и часто ведет к гибели яиц (см. «Химию и жизнь», 2003, № 5). Впрочем, у других видов птиц отношения в коммунах налажены хорошо, и помощь действительно повышает выживаемость потомства.
Так или иначе, по мнению сторонников генного отбора, распространение в популяции альтруизма решается на уровне генов. Вклад группового отбора в этот процесс, если есть, ничтожен, и преуспеяние групп, состоящих из альтруистов, если и наблюдается (а может наблюдаться и обратное, вспомним о говорушках) - следствие генного отбора.
Многоуровневый отбор
Статью, реабилитирующую групповой отбор, под названием «Переосмысление теоретических основ социобиологии» Эдвард Уилсон написал в соавторстве с однофамильцем Дэвидом Слоаном Уилсоном из Бирмингемского университета. Она была опубликована в журнале «Quaterly review of biology» (декабрь 2007 года, т. 82, № 4), а сокращенная версия - в «New Scientist». Ключевой вопрос статьи: не кажется ли ученому миру нелепым, что признаки, повышающие приспособленность группы по сравнению с другими группами, нам приходится объяснять действием внутригруппового отбора, хотя внутри группы альтруизм для индивида скорее вреден? И не потому ли это случилось, что говорить о межгрупповом отборе с некоторых пор стало немодно и опасно для научной репутации?
Еще Чарльз Дарвин в «Происхождении человека» писал: «Хотя высокие нравственные нормы дают мало преимущества индивиду и его потомству или вовсе не дают его по сравнению с другими людьми того же племени... развитие высоких моральных стандартов, несомненно, дает огромное преимущество одному племени над другим». Дарвин же объясняет этот удивительный факт - распространение в популяции альтруистических признаков, невыгодных «в частной жизни», - действием группового отбора: альтруистические группы получали преимущества над группами, состоящими из эгоистов, и становились более многочисленными, распространяя тем самым и ген альтруизма. Кстати, в области профессиональных интересов Э. Уилсона это умозаключение подтверждается: колониальные перепончатокрылые в видовом отношении составляют два процента от всего биоразнообразия насекомых тропического леса, но если считать по биомассе, то на общественных насекомых приходится три четверти. Одиночные виды и примитивные колонии конкуренции не выдерживают, как не могут всерьез конкурировать с человеком другие виды приматов.
Однако в 50-60-е годы взяла верх теория генного отбора: Дж. Холдейн, Дж. Мэйнард Смит, У. Гамильтон, наконец, Докинз как ученый и популяризатор и его последователи. Свою роль, безусловно, сыграли компьютерное моделирование и раскрытие молекулярной природы генов. Эволюционистам показалось, что ключи от живой природы у них в руках, и в самом деле новые подходы оказались плодотворными. Однако межгрупповой отбор хуже поддавался моделированию (просто в силу сложности: к подобной задаче было нереально подступиться, пока «машинное время» оставалось редким и дорогостоящим ресурсом). Да и в любом случае вклад его казался пренебрежимым: колебание численности групп - процесс медленный, влияние их друг на друга сложно и неоднозначно, ведь кроме пищевой и территориальной конкуренции есть еще, допустим, обмен брачными партнерами... Стоит ли принимать всерьез этот мифический групповой отбор, если распространение удачной адаптации великолепно объясняется в терминах генного отбора?
Ответ Уилсонов: да, стоит, по крайней мере, в тех случаях, когда речь идет о генах социальных взаимодействий. Ведь эти гены по определению проявляются только на уровне группы. (Напомним, что для этологов и математиков даже две особи - уже группа, а семья из пяти особей - сложная система.) Хотя единица естественного отбора - безусловно, ген (странно было бы считать иначе спустя 50 лет после Уотсона и Крика), мишенью отбора может быть и особь, и социальная группа - смотря по тому, на какой признак действует отбор. Поэтому имеет смысл говорить о многоуровневом отборе (термин Д.С. Уилсона): какие-то гены распространяются в популяции за счет отбора на уровне индивидов, а другие - за счет отбора на уровне групп. Таким образом, общее направление эволюции социальных видов определяется как сумма двух векторов - наверняка разнонаправленных, и, возможно, более чем двух, если имеются несколько уровней социализации.
Маленький шаг от частного к общему
В 60-е годы было принято считать, что убедительных доказательств существования группового отбора нет. (А те наблюдения, которые как будто бы на него указывали, интерпретировались иначе, хотя бы через кин-отбор.) Теперь такие доказательства получены. Правда, пока на микроорганизмах, но ведь на них делались многие открытия.
У бактерии Pseudomonas fluorescens есть адаптация к среде, бедной кислородом: бактериальные клетки выделяют целлюлозу, которая всплывает и образует мат у поверхности, затем прикрепляются к нему и «дышат» в свое удовольствие. В культуре клеток могут быть как добросовестные изготовители матов, так и халявщики, которые прикрепляются к чужим матам. Стратегия халявщика явно выгодна: клетка может не тратить энергию на синтез спасательных средств, а спокойно питаться и делиться. Однако их количество в культуре никогда не возрастает чрезмерно. А причина проста: маты, перегруженные клетками-тунеядцами, тонут.
Между прочим, Докинз в комментариях к очередному изданию «Эгоистичного гена» писал: «Возможно, существует некий отбор более высокого уровня, «межЭСО-отбор, благоприятствующий реципрокному альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового отбора, могла бы оказаться приемлемой». Он же, однако, чрезвычайно резко отреагировал на обмолвку в статье Уилсонов, что, мол, Докинз признал свои ошибки в отношении группового отбора. Он написал Уилсонам открытое письмо, которое опубликовал на своем сайте и в «Нью сайентисте», и потребовал извинений: «Я, как и следует ученому, всегда радуюсь, когда что-то заставляет меня переменить мнение, но это - не тот случай».
Возможно, читатель уже запутался: что они не поделили? Уилсон и Уилсон признают роль генов и кин-отбора (и не забывают упоминать, что колыбелью почти любого объединения животных была группа ближайших родственников), Докинз не возражает против группового отб... то есть, просим прощения, отбора более высокого уровня. Так из-за чего спор, кроме терминологии? Из-за движущей силы процесса.
Эдвард Уилсон вводит понятие major transition - переведем это как «качественный скачок», ведь слово «транзиция» уже занято генетиками. Все группы животных, давшие начало подлинным социальным объединениям, в какой-то момент переживают важное изменение: конкуренция между особями ослабевает, уступая место альтруистическим тенденциям, и с этого момента начинает действовать межгрупповой отбор. Именно таким образом одиночно живущие перепончатокрылые, осы и муравьи переходят к общественной жизни. Известны «промежуточные звенья» этого процесса, например пчела с Формозы Braunsapis sauteriella. У этого вида пчел матка откладывает яички в полых стеблях растений - примитивный аналог улья, зато о личинках уже заботятся рабочие пчелы, «отказавшиеся» от размножения. «Один маленький шаг пчелы, большой шаг всех перепончатокрылых», - комментирует Э.Уилсон.
И коль скоро этот шаг сделан, по мнению Уилсона, для социальных животных в формулу Гамильтона следует внести уточнение:
rb + be > с,,
где be - благо для группы в целом - может во много раз превышать первый член неравенства, «разрешая» акты альтруизма, ранее невозможные.
Переход к альтруистическому поведению может быть обусловлен фенотипически (только питание определяет, станет ли самка-личинка рабочей пчелой или королевой), но может происходить и на уровне генов. Известен вид муравьев, завезенный в США из Южной Америки, который буквально на глазах у ученых перешел от «семейного» образа жизни с одной-двумя королевами к жизни в колониях, с большим количеством неродственных королев, и при этом муравьи перестали оборонять территорию от врагов. Причиной оказалась мутация в одном гене, отвечающем за распознавание запахов.
Примечательно, что «качественный скачок» по Уилсону должен был иметь место и в начале истории жизни на Земле (а именно при появлении многоклеточных), и в ее конце - при формировании человека разумного как вида.
Первые многоклеточные и первые люди
Очевидно, что клетки, объединяясь в колонию, должны перейти от конкуренции к кооперации: конкуренция между клетками одного организма, «эгоистическое» размножение отдельных клеток в ущерб целому ни к чему хорошему не ведет. Но это не означает, что «качественный скачок», приведший к многоклеточности, обязательно сопровождается истреблением всех эгоистов в колонии.
Новозеландский микробиолог Пол Рейни, исследовавший Pseudomonas fluorescens, утверждает, что прообраз первого многоклеточного можно увидеть именно в бактериальном мате, который населен тружениками, синтезирующими целлюлозу для нужд колонии, и бездельниками, занятыми только размножением (Paul В. Rainey, «Nature», 2007, т. 446, с. 616). Ведь если подумать, размножение в природе - отнюдь не безделье, а самое главное дело. И клетки, не занятые строительством мата (а значит, прикрепленные к нему менее прочно) и сберегшие все силы для деления, могли бы взять на себя роль половых клеток - производить клетки, которые не останутся на мате, а уплывут, чтобы дать начало новым колониям. А строители мата будут играть роль соматических клеток, обеспечивающих рост «тела» колонии и процветание половых клеток. Но при этом, конечно, разница между «соматическими» и «половыми» клетками должна стать ненаследуемой: генетически они должны быть одинаковы, а различия в «поведении» будут относиться к сфере модификационной изменчивости. (Допустим, клетка, оказавшаяся в одиночном плавании, будет запрограммирована таким образом, чтобы при делении одна из ее половин непременно занялась строительством мата, как и все ее потомки, а новая половая клетка появлялась на свет не чаще чем раз в шестнадцать делений. Пока «эгоистов» мало, они полезны для колонии, в них, можно сказать, ее будущее - вреден только их переизбыток.) На этом этапе групповой отбор опять сменится индивидуальным, потому что группа превратится в организм.
В социальных группах приматов положение иное, но в чем-то сходное. Палеоантропологи утверждают, что ситуация, описанная Джеком Лондоном в повести «До Адама», когда один негодяй терроризировал все свое племя, вряд ли могла иметь место. На самом деле в первобытных племенах существовал эгалитаризм - принудительно установленное равенство и ограничение произвола отдельных самых приспособленных внутри группы. (Тут уместно вспомнить, что любая сложная система вырабатывает механизмы, контролирующие поведение членов группы. Возьмем хотя бы иммунную систему и апоптоз, которые истребляют клетки, ненужные или вредные для организма, или отношение рабочих пчел к сестрам, увиливающим от работы.)
Между прочим, хотя члены группы «в среднем» всегда будут генетически более близкими между собой, чем с представителями других групп, очень маловероятно, чтобы все члены группы были близкими родственниками. А если бы и были, вряд ли это пошло бы им на пользу: браки между родственниками ведут к вырождению. Скорее всего, даже в маленьком человеческом роде-племени вместе шли на охоту не только родные братья, но и сводные, и двоюродные, и четвероюродные, и вовсе не родственники, и это же касается женщин, смотревших за очагом и детьми. Однако для того, чтобы выжить, приходилось придерживаться правила: каждый член племени вправе рассчитывать на помощь каждого, вне зависимости от коэффициента родства и от того, кто сильнее. Правда, человека из соседнего племени при определенных условиях могли считать не просто врагом, а вообще нелюдем и поступать с ним соответственно...
На это можно возразить, что законы племени или моральные нормы - ни в коей мере не генетическое приобретение, а нечто из области культуры. Недаром в сказках всех народов мира гораздо чаще говорится о том, что надо делиться едой и не предавать товарищей, чем о том, что нехорошо убивать своих детей или вступать в брак с родной сестрой (хотя и про это тоже есть сказки). Если бы неродственный альтруизм был заложен в нас генетически, не было бы нужды в наставлениях! Но на самом деле одно не исключает другое: предрасположенность к альтруизму не означает жесткого детерминирования.
Кстати, некоторые экспериментальные данные указывают на то, что «гены альтруизма» у приматов действительно существуют. У человека врожденные компоненты поведения обычно выявляют с помощью экспериментов на близнецах - так вот, при решении задач, где можно было делиться или не делиться заработанными очками с незнакомым напарником, отношение к напарнику было гораздо более сходным у близнецов, чем у неидентичных братьев и сестер (так что на влияние среды это сходство не спишешь). Значит, генетический компонент учитывать все-таки надо.
Только мы и мармозетки?
Вот как выглядит та самая мармозетка, она же игрунка, способная на бескорыстные поступки. Изображение: «Химия и жизнь»
Если кому-то это доказательство покажется недостаточным - недавно были получены интересные экспериментальные данные об альтруизме у мармозеток Callitrix jacchus («Proceedings of the National Academy of Science of the USA», 2007, т. 104, № 50). Эти обезьянки не принадлежат к высшим приматам, не отличаются высоким интеллектом и вряд ли рассказывают своим детенышам сказки о жадных и добрых братьях. Конечно, у них наверняка существует обучение определенным формам поведения, но в такой ситуации, которую придумали для них экспериментаторы, мармозетки до того не бывали. Две обезьянки сидели в смежных клетках, друг другу ничего передавать не могли, но одна из них могла подтягивать к клеткам тележку, пища из которой всегда доставалась второй. И мармозетки соглашались это делать. Не обязательно ради родственников - в соседней клетке могла сидеть и совершенно не родная обезьяна. Не потому, что надеялись когда-нибудь сами ухватить добычу - специальные меры позволяли думать, что мармозетки до конца осознали все коварство ученых. Не от скуки - если в соседней клетке никого не было, тележка интересовала их гораздо меньше. И даже не в надежде на ответную услугу и не потому, что сосед просил их об этом! Просто так...
Статистическая обработка экспериментальных данных подтвердила: мармозеткам присуще странное стремление делать добро ближнему, несмотря на то что у них нет выдающихся умственных способностей и они едва ли строят в своем сознании внутреннюю модель сознания другого. (До сих пор считалось, что именно это позволяет людям быть подлинно альтруистичными существами.) У других видов приматов (пока?) ничего подобного не обнаружено, мы с мармозетками уникальны в своем альтруизме. Как предполагают авторы исследования, это может быть связано с тем, что у мармозеток, как и у людей, принято коллективно заботиться о детях, не разбирая кто чей: это свойство тоже достаточно редкое. Складывается впечатление, что, говоря об альтруизме, сбрасывать со счетов гены и отбор все-таки рано.
Конечно, когда наши предки ступили на путь социализации, законы и моральные нормы должны были появиться, чтобы поддерживать полезную адаптацию. Однако, по мнению Э. Уилсона и Д. Уилсона, первичной была все-таки предрасположенность к сотрудничеству вместо конкуренции, закрепленная межгрупповым отбором. И для того, чтобы обслуживать новую для приматов способность к кооперации, возникли все прочие адаптации, служащие общению между людьми. А это и наш уникальный мозг, и речевые способности, и человеческий глаз, в котором видны радужка и белок (именно он придает нашему взгляду особую выразительность, у шимпанзе глаза совсем другие), и умение указывать пальцем и смеяться в компании...
Получается, что влияние группового отбора на генетику отнюдь не пренебрежимо мало. И пускай «качественные скачки», преобразующие индивидов в группу, происходят редко, не считаться с ними нельзя. «Себялюбие побеждает альтруизм внутри группы. Альтруистические группы побеждают группы себялюбцев» - так заканчивают свою статью Э. Уилсон и Д. Уилсон.
Кто же все-таки прав? Пока, наверное, рано делать выводы. Читая отповедь Докинза Уилсонам на сайте журнала «New Scientist», комментаторы сравнивают происходящее с боксерским поединком: один опасается, что нокаутированной в этом поединке окажется наука, другой уверяет, что битвы идей науке всегда на пользу, «и пусть победит лучший мем»... Помнил ли шутник, что, согласно тому же Докинзу, «лучший», то есть наиболее живучий, мем - не всегда самый истинный?
[Что ещё интересного в СО-сообществах 3-го круга:]_____________________________________________
Что ещё интересного в СО-сообществах 3-го круга:
2 Академия, Марсианский трактор, Мир Полдня, Школа Полдня, ЗОНА СИНГУЛЯРНОСТИ. 3geo + оЗадачник:
субъект "умный" очень легко поддаётся "магии толпы"
Экранизация проекта по использованию лунного ракетного топлива для вывода грузов с Земли и Марса
Картинка из будущего трансгуманизма от трансгуманиста
Оптическая иллюзия с восемью тираннозаврами
Основные положения теории четырёхмерного строения атома
"Точка G" мировой экономики
Шифрование в условиях древности
Елена Клещенко
«Химия и жизнь» №5, 2008
Художник Н. Кращин. Изображение: «Химия и жизнь»
Зимой 2007-2008 года на страницах англоязычных научных журналов и в Интернете разыгралась «битва титанов» - двух видных деятелей современной биологии, двух знаменитых популяризаторов науки, и в их лице - английской и американской эволюционных школ. Первый из них, Ричард Докинз, хорошо известен нашим читателям: автор концепции «эгоистичного гена», провозгласивший именно ген элементарной единицей отбора; тот, кто ввел термин «мем» для обозначения единицы информации, реплицирующейся в наших умах; страстный дарвинист и не менее страстный антиклерикал, автор книг о науке, мгновенно становящихся бестселлерами, - вот далеко не полный список его заслуг (подробнее см. на официальном сайте Докинза). Аргументы Докинза сильны, слава огромна, а его кротость и терпимость к оппонентам вошли в поговорку, так что публично возражать Докинзу на его поле рискнет не каждый.
Впрочем, Эдвард Уилсон и есть «не каждый». Хотя этот американский биолог куда менее знаменит в России - он всего-навсего основатель социобиологии, науки о биологических основах социального поведения, и лауреат двух Пулитцеровских премий: 1979 года, которую принесла ему книга «On Human Nature» («О природе человека»), и 1991 года, за книгу «The Ants» - «Муравьи». Уилсон не принадлежит к тем социологам, которые рассуждают о биологии, не зная ее основ, - он крупный специалист по муравьям и другим социальным насекомым. Именно он заявил во всеуслышание, что поведение во многом определяется генами, не только у насекомых, но и у людей, и, говоря об этом, даже использовал термин «генетический поводок». Такие выражения многих задели: а как же, дескать, свобода воли и воспитание в духе демократических (вариант: коммунистических) идеалов? Уилсона называли и расистом, и евгеником, хотя расист он не в большей степени, чем академик Е. Д. Свердлов (см. «Химию и жизнь», 2008, № 3) или тот же Докинз: его скорее можно назвать представителем научного гуманизма. Целью книги «О природе человека» было «завершить революцию, начатую Дарвином, и принести достижения биологической мысли в социальные и гуманитарные науки». Тем не менее многие этологи, в том числе знакомый нашим читателям Е. Н. Панов, относятся к идеям Уилсона критически. Однако сам Докинз отзывается об Уилсоне и его трудах с неизменным уважением, даже в пылу спора.
Так где же разошлись во мнениях автор «Эгоистичного гена» и отец социобиологии, оба дарвинисты, просветители и борцы с предрассудками? Яблоком раздора оказался групповой отбор.
Вид или ген?
В книгах Докинза «групповой отбор» - фактически ругательство. Группового отбора не бывает, а все разговоры о нем - вредное заблуждение либо умственная лень. «Такая группа, как вид или популяция в пределах вида, отдельные члены которой готовы принести себя в жертву во имя благополучия данной группы, имеет больше шансов избежать вымирания, чем соперничающая с ней группа, отдельные члены которой ставят на первое место собственные эгоистические интересы. Поэтому мир оказывается населенным главным образом группами, состоящими из самоотверженных индивидуумов. В этом суть теории «группового отбора», которую биологи, недостаточно хорошо знакомые с эволюционной теорией, долгое время считали правильной... Ортодоксальную альтернативную теорию обычно называют «индивидуальным отбором», хотя лично я предпочитаю говорить о генном отборе». В число биологов, «недостаточно хорошо знакомых с эволюционной теорией», Докинз не без сожаления включает Конрада Лоренца.
Напомним вкратце аргументы, с помощью которых Докинз доказывает, что на самом деле единица отбора - ген, а не организм и тем более не вид или популяция. Что касается вида - действительно, вряд ли животное может проявлять «заботу о благе вида в целом», гибнуть ради его процветания. Чего ради московский воробей будет заботиться, допустим, о воробьях Владивостока, если он даже не подозревает об их существовании?
Докинз подвергает сомнению и термин «индивидуальный отбор». Непохоже, чтобы главной целью эволюции было процветание сильнейших индивидов. Ведь победитель эволюционной гонки, вместо того чтобы наслаждаться плодами победы, при первой возможности приступает к размножению, затрачивая массу усилий на поиск и завоевание партнера, на «сам процесс», на заботу о потомстве (зачастую жертвуя не только благоденствием, но здоровьем и жизнью) - и в конце концов неизбежно стареет и умирает. Какое уж тут процветание.
Единственные, кто выигрывает в этой игре, - гены особей, сумевших продолжить себя в потомках. Они создают себе «машины выживания» - тела животных, в чьих клетках обитают, - примерно так же, как первые молекулы нуклеиновой кислоты построили первую протоклетку. Безжалостно программируя поведение «машин выживания», гены побуждают их заниматься самокопированием (забывая о еде и сне: получение новых копий генов важнее), искать партнеров (самых лучших, ведь гены желают оказаться в хорошей компании, когда переберутся в тела потомства), заботиться о детенышах (о новых «машинах выживания», содержащих копии тех же генов) - и не исключено, что именно гены отдают команду старым телам сходить со сцены, освобождая место. Впрочем, по Докинзу, генам скорее безразлична судьба старых тел с того момента, как подросло потомство. Если ресурсов достаточно, пусть живут, вдруг бабушка поможет выхаживать новую серию копий, а дедушка возьмет молодую жену и снова займется копированием...
Во всех своих книгах, начиная с «Эгоистичного гена» (1976, русский перевод - 1993), Докинз неустанно подчеркивает две вещи. Во-первых, выражения вроде «гены безжалостны» или «безразличны» следует понимать как метафору: гены не вынашивают никаких планов и не испытывают никаких чувств, потому что участки молекулы ДНК на это не способны в принципе - они просто участвуют в определенных химических реакциях. Во-вторых, эгоистическое поведение наших генов ни в коей мере не является примером для подражания: на то мы и цари природы, чтобы не тянуться за «генным поводком».
Среди биологов ясная, стройная и непротиворечивая теория «эгоистичного гена» быстро завоевала популярность. Ведь за этими рассуждениями стояла огромная работа многих современных эволюционистов: полевые наблюдения, результаты лабораторных экспериментов и, наконец, математические и компьютерные модели (первые из которых были выполнены на «больших счетных машинах» 60-х годов, но не перестали быть убедительными по сей день). Впрочем, все это не помешало противникам «эгоистичного гена» обвинить Докинза в безнравственности и редукционизме. Первое обвинение рассматривать не будем, а вот что там с редукционизмом?
Зеленая борода - символ альтруизма
Если группового отбора не существует, спрашивали они, то как объясняет теория генного отбора наблюдаемые факты альтруизма у животных? В чем выгода для гена, если «машина выживания» погибнет, чтобы спасти сородича? С самопожертвованием родителя во имя детей у этой теории проблем нет. Нет и альтруизма как такового, а есть кин-отбор (от kin - родственник): ген родителя спасает собственные копии в детях, не переставая быть эгоистичным. Иначе говоря, у всех животных, потомство которых не выживет без опеки, обязательно должен быть генный комплекс, обеспечивающий любовь к детенышам: для них вид довольных и благополучных потомков - награда, или, как говорят специалисты, положительное подкрепление, зато потомок несчастный - страшное испытание для нервов. Безответственные маманьки с папаньками, у которых гены родительской любви не работают как надо, не передают поврежденные копии новому поколению, так как их потомство с большой вероятностью погибает.
Кин-отбор объясняет и братскую или сестринскую заботу, обычно детенышей из предыдущего помета - о младших: если у детенышей общие и мать, и отец, то у них половина генов общие. Говорят, что, когда Джона Холдейна спросили в пабе, готов ли он умереть за родного брата, знаменитый эволюционист быстро подсчитал что-то на бумажке и потом ответил: «Только за двух братьев или не менее чем за восьмерых кузенов!» Это, конечно, шутка, но она показывает, как работает кин-отбор: акт альтруизма поощряется эволюцией, если он приводит к сохранению большего числа копий гена, чем эгоистическое поведение.
Математическое выражение этой концепции предложил Уильям Гамильтон в 1964 году. В простейшем виде Гамильтоново правило выглядит так:
rb > c,
где r - степень родства между альтруистом и объектом альтруизма, b - выгода для родича, которую даст помощь альтруиста, а c - ущерб, который он понесет из-за своей доброты (от английских слов relatedness, benefit и cost). Когда это неравенство соблюдается, акт альтруизма возможен. Например, снять кусачего паразита у соседа с затылка при избытке свободного времени очень даже можно (с - близко к нулю), но бросаться в бурную речку имеет смысл, только если тонут твои детеныши, а ты худо-бедно умеешь плавать. Если плаваешь хорошо, то можно спасти и племянника. Но если совсем не умеешь - практичнее завести новых детенышей. Разумеется, чтобы такая модель имела предсказательную силу, надо выразить в числах не только степень родства, но и ущерб с выгодой, например присвоив им баллы.
Резонный вопрос: а как животные (даже достаточно умные, чтобы отличать сородичей друг от друга) узнают, кто им родной? Ведь фамилий и паспортов у них нет! Положим, матери своих детенышей знают, а вот у отцов ситуация сложнее, да и братьям откуда знать, родные они или сводные... На это можно ответить, что именно поэтому материнская забота у птиц и млекопитающих более обычна, чем отцовская и тем более братская. А кроме того, показано, что многие животные очень неплохо отличают родных, например, по запаху. Это касается и общественных насекомых, и млекопитающих. Правда, здесь возможны ошибки, если генетически «свой» провел долгое время среди «чужих», - вплоть до самых фатальных последствий.
В конце концов, можно ориентироваться просто на внешний вид. Гамильтон предсказал существование «эффекта альтруизма к зеленой бороде» (название предложил Докинз): если, допустим, часть особей в популяции имеет зеленую бороду, не исключено, что зеленобородые особи будут охотнее помогать друг другу, чем, скажем, краснобородым. Генный эгоизм такое поведение вполне оправдывает: если и не все зеленобородые - близкие родственники, то уж гены, отвечающие за цвет и наличие бороды, у них наверняка одинаковые. Но обнаружить этот эффект в чистом виде не так-то просто: ведь надо доказать, что помогают не родственнику, а именно похожему внешне существу, притом чаще, чем непохожему, и не в обмен на ответную помощь (об этом речь дальше), а именно за сходство...
«Зеленая борода» на поверку оказалась синим подбородком. Пять лет назад «New Scientist» написал о пятнистобоких ящерицах Uta stansburiana. У самцов этих ящериц горлышко может быть окрашено в синий, оранжевый или желтый цвет. Оказалось, что самцы с синим горлышком вступают в кооперацию ради защиты территории с другими синими самцами, причем при определенных условиях этот оборонительный союз может оказаться выгодным не для обоих, а только для одного из самцов: один спаривается с самкой, а другой «стоит на стреме» и отгоняет конкурентов. Самый что ни на есть подлинный альтруизм! Авторы работ, проведенных в Калифорнийском университете (Санта-Крус) под руководством Барри Синерво, считают, что это первый неоспоримый пример «эффекта зеленой бороды» у позвоночных. Интересно, что самцы с подбородками других цветов к сотрудничеству не склонны: «оранжевые бороды» агрессивны, а «желтые» предпочитают хитростью пробраться на чужую территорию к чужой девушке. Сейчас исследователи установили, какие гены отвечают за такое поведение «синих». Ко всеобщему удивлению, оказалось, что гены, контролирующие цвет подбородка, и как минимум три других гена, детерминирующих поведение, не сцеплены, а расположены в разных участках генома.
Трудно удержаться от искушения использовать идею «альтруизма к зеленой бороде» для объяснения человеческих взаимоотношений. Ведь не раз было замечено, как сочувствуют друг другу рыжие, очкарики и те, кто читал в детстве одни и те же книги. (Подчеркнем, что речь идет не о брачной избирательности, а о дружеской симпатии.) А если чуть серьезнее - как знать, не лежит ли тот же эффект в основе расовых предрассудков нашего вида?
Клык за клык, за хвост полтора хвоста...
Так или иначе, когда детеныш тонет, у взрослой особи нет возможности ни понюхать его, ни рассмотреть. Видимо, поэтому врожденная программа многих приматов предполагает оказание помощи любому животному, похожему на детеныша их вида, - не важно, родному ли, троюродному племяннику или вообще принадлежащему к соседней стае. Иногда такая помощь может переходить и видовые границы - помните истории о дельфинах, спасающих людей, или зайчатах, усыновленных собакой? Истории очень трогательные, но, по мнению трезво мыслящих биологов, тут все же налицо ошибочное срабатывание программы. Притом все вышесказанное не отменяет того факта, что лев может сожрать детенышей любимой львицы от другого самца, чтобы скорее появились на свет его дети. И даже у людей частота убийств мужьями матери маленьких детей от другого брака во много раз превышает аналогичную статистику для родных отцов...
Однако кроме альтруизма к родственникам существует еще и реципрокный альтруизм («ты мне, я тебе»): можно рискнуть ради сородича, если он потом рискнет ради меня. А если мы учтем, что отдельно взятое животное может платить добром за добро, или оказывать услуги всем сородичам в любом случае, или нахально пользоваться чужой добротой, или в разных случаях поступать по-разному, то станет ясно, что одной формулой здесь не обойтись. Для описания подобных сложностей Дж. Мэйнард Смит предложил использовать математические модели эволюционных стратегий, опять же начисляя животному очки за помощь, полученную от другой особи, и вычитая - за труды, потраченные на помощь другим, или за то, что остался без помощи. Такие модели показывают, что произойдет с группой, состоящей из одних эгоистов, или из высоконравственных типов, всегда помогающих ближнему (эти будут жить прекрасно - до тех пор, пока среди них не появится эгоист, например в результате мутации), или из тех, кто следует принципу «как со мной, так и я», или из индивидов с различными уровнями альтруизма... Мэйнард Смит ввел термин «эволюционно стабильная стратегия» (ЭСС) - такая стратегия, которая не вытесняется другими и не приводит к гибели популяции, а способствует ее процветанию.
В популяции могут равновесно сосуществовать несколько разных стратегий. Прекрасный пример - те же пятнистобокие ящерицы, у которых драчливые «оранжевые» самцы, хитрые «желтые» и склонные к товариществу «синие», по выражению Синерво, без конца играют в «камень-ножницы-бумага»: «оранжевые» побеждают «синих», «синие» - «желтых», «желтые» - «оранжевых», в итоге численность каждой разновидности колеблется от сезона к сезону, и ни одна не побеждает окончательно.
Кстати, баллы баллами, но в реальной жизни альтруистическое поведение не всегда приносит пользу даже объекту альтруизма. Е. Н. Панов в своей книге «Бегство от одиночества» рассказал о наблюдениях израильского орнитолога Амоца Захави за говорушками. У этих птичек старшие дети, не имеющие собственной территории, могут остаться с родителями и помогать им выращивать птенцов, только вот помощь эта сопровождается «коммунальными сварами» и часто ведет к гибели яиц (см. «Химию и жизнь», 2003, № 5). Впрочем, у других видов птиц отношения в коммунах налажены хорошо, и помощь действительно повышает выживаемость потомства.
Так или иначе, по мнению сторонников генного отбора, распространение в популяции альтруизма решается на уровне генов. Вклад группового отбора в этот процесс, если есть, ничтожен, и преуспеяние групп, состоящих из альтруистов, если и наблюдается (а может наблюдаться и обратное, вспомним о говорушках) - следствие генного отбора.
Многоуровневый отбор
Статью, реабилитирующую групповой отбор, под названием «Переосмысление теоретических основ социобиологии» Эдвард Уилсон написал в соавторстве с однофамильцем Дэвидом Слоаном Уилсоном из Бирмингемского университета. Она была опубликована в журнале «Quaterly review of biology» (декабрь 2007 года, т. 82, № 4), а сокращенная версия - в «New Scientist». Ключевой вопрос статьи: не кажется ли ученому миру нелепым, что признаки, повышающие приспособленность группы по сравнению с другими группами, нам приходится объяснять действием внутригруппового отбора, хотя внутри группы альтруизм для индивида скорее вреден? И не потому ли это случилось, что говорить о межгрупповом отборе с некоторых пор стало немодно и опасно для научной репутации?
Еще Чарльз Дарвин в «Происхождении человека» писал: «Хотя высокие нравственные нормы дают мало преимущества индивиду и его потомству или вовсе не дают его по сравнению с другими людьми того же племени... развитие высоких моральных стандартов, несомненно, дает огромное преимущество одному племени над другим». Дарвин же объясняет этот удивительный факт - распространение в популяции альтруистических признаков, невыгодных «в частной жизни», - действием группового отбора: альтруистические группы получали преимущества над группами, состоящими из эгоистов, и становились более многочисленными, распространяя тем самым и ген альтруизма. Кстати, в области профессиональных интересов Э. Уилсона это умозаключение подтверждается: колониальные перепончатокрылые в видовом отношении составляют два процента от всего биоразнообразия насекомых тропического леса, но если считать по биомассе, то на общественных насекомых приходится три четверти. Одиночные виды и примитивные колонии конкуренции не выдерживают, как не могут всерьез конкурировать с человеком другие виды приматов.
Однако в 50-60-е годы взяла верх теория генного отбора: Дж. Холдейн, Дж. Мэйнард Смит, У. Гамильтон, наконец, Докинз как ученый и популяризатор и его последователи. Свою роль, безусловно, сыграли компьютерное моделирование и раскрытие молекулярной природы генов. Эволюционистам показалось, что ключи от живой природы у них в руках, и в самом деле новые подходы оказались плодотворными. Однако межгрупповой отбор хуже поддавался моделированию (просто в силу сложности: к подобной задаче было нереально подступиться, пока «машинное время» оставалось редким и дорогостоящим ресурсом). Да и в любом случае вклад его казался пренебрежимым: колебание численности групп - процесс медленный, влияние их друг на друга сложно и неоднозначно, ведь кроме пищевой и территориальной конкуренции есть еще, допустим, обмен брачными партнерами... Стоит ли принимать всерьез этот мифический групповой отбор, если распространение удачной адаптации великолепно объясняется в терминах генного отбора?
Ответ Уилсонов: да, стоит, по крайней мере, в тех случаях, когда речь идет о генах социальных взаимодействий. Ведь эти гены по определению проявляются только на уровне группы. (Напомним, что для этологов и математиков даже две особи - уже группа, а семья из пяти особей - сложная система.) Хотя единица естественного отбора - безусловно, ген (странно было бы считать иначе спустя 50 лет после Уотсона и Крика), мишенью отбора может быть и особь, и социальная группа - смотря по тому, на какой признак действует отбор. Поэтому имеет смысл говорить о многоуровневом отборе (термин Д.С. Уилсона): какие-то гены распространяются в популяции за счет отбора на уровне индивидов, а другие - за счет отбора на уровне групп. Таким образом, общее направление эволюции социальных видов определяется как сумма двух векторов - наверняка разнонаправленных, и, возможно, более чем двух, если имеются несколько уровней социализации.
Маленький шаг от частного к общему
В 60-е годы было принято считать, что убедительных доказательств существования группового отбора нет. (А те наблюдения, которые как будто бы на него указывали, интерпретировались иначе, хотя бы через кин-отбор.) Теперь такие доказательства получены. Правда, пока на микроорганизмах, но ведь на них делались многие открытия.
У бактерии Pseudomonas fluorescens есть адаптация к среде, бедной кислородом: бактериальные клетки выделяют целлюлозу, которая всплывает и образует мат у поверхности, затем прикрепляются к нему и «дышат» в свое удовольствие. В культуре клеток могут быть как добросовестные изготовители матов, так и халявщики, которые прикрепляются к чужим матам. Стратегия халявщика явно выгодна: клетка может не тратить энергию на синтез спасательных средств, а спокойно питаться и делиться. Однако их количество в культуре никогда не возрастает чрезмерно. А причина проста: маты, перегруженные клетками-тунеядцами, тонут.
Между прочим, Докинз в комментариях к очередному изданию «Эгоистичного гена» писал: «Возможно, существует некий отбор более высокого уровня, «межЭСО-отбор, благоприятствующий реципрокному альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового отбора, могла бы оказаться приемлемой». Он же, однако, чрезвычайно резко отреагировал на обмолвку в статье Уилсонов, что, мол, Докинз признал свои ошибки в отношении группового отбора. Он написал Уилсонам открытое письмо, которое опубликовал на своем сайте и в «Нью сайентисте», и потребовал извинений: «Я, как и следует ученому, всегда радуюсь, когда что-то заставляет меня переменить мнение, но это - не тот случай».
Возможно, читатель уже запутался: что они не поделили? Уилсон и Уилсон признают роль генов и кин-отбора (и не забывают упоминать, что колыбелью почти любого объединения животных была группа ближайших родственников), Докинз не возражает против группового отб... то есть, просим прощения, отбора более высокого уровня. Так из-за чего спор, кроме терминологии? Из-за движущей силы процесса.
Эдвард Уилсон вводит понятие major transition - переведем это как «качественный скачок», ведь слово «транзиция» уже занято генетиками. Все группы животных, давшие начало подлинным социальным объединениям, в какой-то момент переживают важное изменение: конкуренция между особями ослабевает, уступая место альтруистическим тенденциям, и с этого момента начинает действовать межгрупповой отбор. Именно таким образом одиночно живущие перепончатокрылые, осы и муравьи переходят к общественной жизни. Известны «промежуточные звенья» этого процесса, например пчела с Формозы Braunsapis sauteriella. У этого вида пчел матка откладывает яички в полых стеблях растений - примитивный аналог улья, зато о личинках уже заботятся рабочие пчелы, «отказавшиеся» от размножения. «Один маленький шаг пчелы, большой шаг всех перепончатокрылых», - комментирует Э.Уилсон.
И коль скоро этот шаг сделан, по мнению Уилсона, для социальных животных в формулу Гамильтона следует внести уточнение:
rb + be > с,,
где be - благо для группы в целом - может во много раз превышать первый член неравенства, «разрешая» акты альтруизма, ранее невозможные.
Переход к альтруистическому поведению может быть обусловлен фенотипически (только питание определяет, станет ли самка-личинка рабочей пчелой или королевой), но может происходить и на уровне генов. Известен вид муравьев, завезенный в США из Южной Америки, который буквально на глазах у ученых перешел от «семейного» образа жизни с одной-двумя королевами к жизни в колониях, с большим количеством неродственных королев, и при этом муравьи перестали оборонять территорию от врагов. Причиной оказалась мутация в одном гене, отвечающем за распознавание запахов.
Примечательно, что «качественный скачок» по Уилсону должен был иметь место и в начале истории жизни на Земле (а именно при появлении многоклеточных), и в ее конце - при формировании человека разумного как вида.
Первые многоклеточные и первые люди
Очевидно, что клетки, объединяясь в колонию, должны перейти от конкуренции к кооперации: конкуренция между клетками одного организма, «эгоистическое» размножение отдельных клеток в ущерб целому ни к чему хорошему не ведет. Но это не означает, что «качественный скачок», приведший к многоклеточности, обязательно сопровождается истреблением всех эгоистов в колонии.
Новозеландский микробиолог Пол Рейни, исследовавший Pseudomonas fluorescens, утверждает, что прообраз первого многоклеточного можно увидеть именно в бактериальном мате, который населен тружениками, синтезирующими целлюлозу для нужд колонии, и бездельниками, занятыми только размножением (Paul В. Rainey, «Nature», 2007, т. 446, с. 616). Ведь если подумать, размножение в природе - отнюдь не безделье, а самое главное дело. И клетки, не занятые строительством мата (а значит, прикрепленные к нему менее прочно) и сберегшие все силы для деления, могли бы взять на себя роль половых клеток - производить клетки, которые не останутся на мате, а уплывут, чтобы дать начало новым колониям. А строители мата будут играть роль соматических клеток, обеспечивающих рост «тела» колонии и процветание половых клеток. Но при этом, конечно, разница между «соматическими» и «половыми» клетками должна стать ненаследуемой: генетически они должны быть одинаковы, а различия в «поведении» будут относиться к сфере модификационной изменчивости. (Допустим, клетка, оказавшаяся в одиночном плавании, будет запрограммирована таким образом, чтобы при делении одна из ее половин непременно занялась строительством мата, как и все ее потомки, а новая половая клетка появлялась на свет не чаще чем раз в шестнадцать делений. Пока «эгоистов» мало, они полезны для колонии, в них, можно сказать, ее будущее - вреден только их переизбыток.) На этом этапе групповой отбор опять сменится индивидуальным, потому что группа превратится в организм.
В социальных группах приматов положение иное, но в чем-то сходное. Палеоантропологи утверждают, что ситуация, описанная Джеком Лондоном в повести «До Адама», когда один негодяй терроризировал все свое племя, вряд ли могла иметь место. На самом деле в первобытных племенах существовал эгалитаризм - принудительно установленное равенство и ограничение произвола отдельных самых приспособленных внутри группы. (Тут уместно вспомнить, что любая сложная система вырабатывает механизмы, контролирующие поведение членов группы. Возьмем хотя бы иммунную систему и апоптоз, которые истребляют клетки, ненужные или вредные для организма, или отношение рабочих пчел к сестрам, увиливающим от работы.)
Между прочим, хотя члены группы «в среднем» всегда будут генетически более близкими между собой, чем с представителями других групп, очень маловероятно, чтобы все члены группы были близкими родственниками. А если бы и были, вряд ли это пошло бы им на пользу: браки между родственниками ведут к вырождению. Скорее всего, даже в маленьком человеческом роде-племени вместе шли на охоту не только родные братья, но и сводные, и двоюродные, и четвероюродные, и вовсе не родственники, и это же касается женщин, смотревших за очагом и детьми. Однако для того, чтобы выжить, приходилось придерживаться правила: каждый член племени вправе рассчитывать на помощь каждого, вне зависимости от коэффициента родства и от того, кто сильнее. Правда, человека из соседнего племени при определенных условиях могли считать не просто врагом, а вообще нелюдем и поступать с ним соответственно...
На это можно возразить, что законы племени или моральные нормы - ни в коей мере не генетическое приобретение, а нечто из области культуры. Недаром в сказках всех народов мира гораздо чаще говорится о том, что надо делиться едой и не предавать товарищей, чем о том, что нехорошо убивать своих детей или вступать в брак с родной сестрой (хотя и про это тоже есть сказки). Если бы неродственный альтруизм был заложен в нас генетически, не было бы нужды в наставлениях! Но на самом деле одно не исключает другое: предрасположенность к альтруизму не означает жесткого детерминирования.
Кстати, некоторые экспериментальные данные указывают на то, что «гены альтруизма» у приматов действительно существуют. У человека врожденные компоненты поведения обычно выявляют с помощью экспериментов на близнецах - так вот, при решении задач, где можно было делиться или не делиться заработанными очками с незнакомым напарником, отношение к напарнику было гораздо более сходным у близнецов, чем у неидентичных братьев и сестер (так что на влияние среды это сходство не спишешь). Значит, генетический компонент учитывать все-таки надо.
Только мы и мармозетки?
Вот как выглядит та самая мармозетка, она же игрунка, способная на бескорыстные поступки. Изображение: «Химия и жизнь»
Если кому-то это доказательство покажется недостаточным - недавно были получены интересные экспериментальные данные об альтруизме у мармозеток Callitrix jacchus («Proceedings of the National Academy of Science of the USA», 2007, т. 104, № 50). Эти обезьянки не принадлежат к высшим приматам, не отличаются высоким интеллектом и вряд ли рассказывают своим детенышам сказки о жадных и добрых братьях. Конечно, у них наверняка существует обучение определенным формам поведения, но в такой ситуации, которую придумали для них экспериментаторы, мармозетки до того не бывали. Две обезьянки сидели в смежных клетках, друг другу ничего передавать не могли, но одна из них могла подтягивать к клеткам тележку, пища из которой всегда доставалась второй. И мармозетки соглашались это делать. Не обязательно ради родственников - в соседней клетке могла сидеть и совершенно не родная обезьяна. Не потому, что надеялись когда-нибудь сами ухватить добычу - специальные меры позволяли думать, что мармозетки до конца осознали все коварство ученых. Не от скуки - если в соседней клетке никого не было, тележка интересовала их гораздо меньше. И даже не в надежде на ответную услугу и не потому, что сосед просил их об этом! Просто так...
Статистическая обработка экспериментальных данных подтвердила: мармозеткам присуще странное стремление делать добро ближнему, несмотря на то что у них нет выдающихся умственных способностей и они едва ли строят в своем сознании внутреннюю модель сознания другого. (До сих пор считалось, что именно это позволяет людям быть подлинно альтруистичными существами.) У других видов приматов (пока?) ничего подобного не обнаружено, мы с мармозетками уникальны в своем альтруизме. Как предполагают авторы исследования, это может быть связано с тем, что у мармозеток, как и у людей, принято коллективно заботиться о детях, не разбирая кто чей: это свойство тоже достаточно редкое. Складывается впечатление, что, говоря об альтруизме, сбрасывать со счетов гены и отбор все-таки рано.
Конечно, когда наши предки ступили на путь социализации, законы и моральные нормы должны были появиться, чтобы поддерживать полезную адаптацию. Однако, по мнению Э. Уилсона и Д. Уилсона, первичной была все-таки предрасположенность к сотрудничеству вместо конкуренции, закрепленная межгрупповым отбором. И для того, чтобы обслуживать новую для приматов способность к кооперации, возникли все прочие адаптации, служащие общению между людьми. А это и наш уникальный мозг, и речевые способности, и человеческий глаз, в котором видны радужка и белок (именно он придает нашему взгляду особую выразительность, у шимпанзе глаза совсем другие), и умение указывать пальцем и смеяться в компании...
Получается, что влияние группового отбора на генетику отнюдь не пренебрежимо мало. И пускай «качественные скачки», преобразующие индивидов в группу, происходят редко, не считаться с ними нельзя. «Себялюбие побеждает альтруизм внутри группы. Альтруистические группы побеждают группы себялюбцев» - так заканчивают свою статью Э. Уилсон и Д. Уилсон.
Кто же все-таки прав? Пока, наверное, рано делать выводы. Читая отповедь Докинза Уилсонам на сайте журнала «New Scientist», комментаторы сравнивают происходящее с боксерским поединком: один опасается, что нокаутированной в этом поединке окажется наука, другой уверяет, что битвы идей науке всегда на пользу, «и пусть победит лучший мем»... Помнил ли шутник, что, согласно тому же Докинзу, «лучший», то есть наиболее живучий, мем - не всегда самый истинный?
[Что ещё интересного в СО-сообществах 3-го круга:]_____________________________________________
Что ещё интересного в СО-сообществах 3-го круга:
2 Академия, Марсианский трактор, Мир Полдня, Школа Полдня, ЗОНА СИНГУЛЯРНОСТИ. 3geo + оЗадачник:
субъект "умный" очень легко поддаётся "магии толпы"
Экранизация проекта по использованию лунного ракетного топлива для вывода грузов с Земли и Марса
Картинка из будущего трансгуманизма от трансгуманиста
Оптическая иллюзия с восемью тираннозаврами
Основные положения теории четырёхмерного строения атома
"Точка G" мировой экономики
Шифрование в условиях древности